在鵝膏科真菌中,有些物種是著名的食用菌,而另一些物種則是有名的劇毒菌,在誤食毒菌而中毒死亡的記錄中,90%以上是由誤食毒鵝膏菌所致,我國鵝膏菌資源十分豐富,每年都有因誤食毒鵝膏菌而中毒甚至死亡的事件發(fā)生,造成生命財產(chǎn)的巨大損失,為幫助讀者準確區(qū)分與快速鑒別我國的食用和有毒鵝膏菌,特編著此圖志,《中國鵝膏科真菌圖志》記載了我國鵝膏科130個分類單元(含種,變種和變型),每種有個體彩圖,重要外形和顯微特征描述,生境,分布,經(jīng)濟價值及與相似種的區(qū)別等信息,《中國鵝膏科真菌圖志》還有我國鵝膏科的分屬,分種檢索表,書末附有研究標本,參考文獻,漢名和拉丁學(xué)名索引。
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《中國鵝膏科真菌圖志》:
第一章 導(dǎo)論
我國鵝膏科(括鵝膏屬( AmanitaceaeAmanita)和黏傘屬)主要包(Limacella)。近來,分子系統(tǒng)發(fā)育方面的證據(jù)支持將Amarrendia、Torrendia等屬合并到鵝膏屬中(Justo et al.,2010)。在鵝膏屬中,有些種是重要的食用菌,另有一些種有一定的毒性但誤食并不致命,還有一些種則是劇毒的,誤食常會危及生命。在世界各地每年都有人誤食毒菌而中毒死亡的記錄,其中90%以上都是由誤食毒鵝膏菌所致(Wieland, 1968;Bresinsky & Besl,1985)。在我國,誤食毒鵝膏菌而中毒的事件也頻頻發(fā)生(李建宗,1996;張志光等,1997;陳作紅等, 1999;Yang & Li,2001;譚銘雄等, 2002;張志光等, 2002;楊祝良, 2005;Zhang et al,2010;Chen et al,2014)。
鵝膏屬真菌統(tǒng)稱鵝膏菌。鵝膏菌大致可分為劇毒的、有毒的和可食的三大類。那么,為什么有的鵝膏菌為劇毒,有的有一定的毒性,有的則可食呢?研究發(fā)現(xiàn),在劇毒鵝膏中含有肽類毒素。肽類毒素又可分為鵝膏毒肽類(amatoxins)、鬼筆毒肽類(phallotoxins)和毒傘毒肽類(virotoxins)等三個類群,它們都是環(huán)肽化合物,絕大多數(shù)化學(xué)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、耐高溫,一般烹調(diào)加工不能破壞其結(jié)構(gòu),進入人體后對肝臟和腎臟有強烈的毀壞作用(Wieland,1973,1986; Faulstich,1980;Wieland & Faulstich, 1983;Vetter,1998;陳作紅等,2003;Chen et al,2014;Li et al,2014a)。
在有毒鵝膏中,往往含有神經(jīng)精神毒素,包括毒蕈堿(muscarine)、異惡唑衍生物(isoxazole derivatives)和色胺衍生物(tryptamine derivatives)。其中,毒蕈堿會 使副交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮、血壓降低、心跳減慢、胃腸平滑肌的蠕動增快,引起嘔吐和腹瀉等等。異惡唑衍生物(如鵝膏蕈氨酸 ibotenic acid、蠅蕈醇muscimol)既能對中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生弱鎮(zhèn)靜作用,又能使大腦皮層興奮,導(dǎo)致精神錯亂、幻覺和色覺紊亂。色胺衍生物(如蟾蜍色胺bufotenine)則使視力紊亂、產(chǎn)生色彩幻覺(Eugster,1968; Wieland,1968,1973;卯曉嵐,1987, 1991;裘維蕃,1998;包海鷹等,1999)。
在可食的鵝膏中,一般不含有肽類毒素和神經(jīng)精神毒素。準確認識和區(qū)分食用鵝膏和毒鵝膏,對于預(yù)防毒菌中毒具有重要意義。過去,在我國的有關(guān)書籍和論文中,曾涉及一些鵝膏菌(如Chiu,1948;鄧叔群, 1963;王云章,1973;中國科學(xué)院微生物研究所真菌組,1975;卯曉嵐,1987,1991, 1998,2000;應(yīng)建浙等,1982,1987;畢志樹等,1994,1997;張樹庭和卯曉嵐, 1995;臧穆,1996;黃年來,1998;楊祝良,2002;李玉和圖力古爾,2003;吳興亮等,2011)。然而,專門論及鵝膏科真菌的書籍仍然缺乏。本書在吸收國內(nèi)外最新相關(guān)研究成果的基礎(chǔ)上(如Wolfe et al,2012; Kim et al, 2013;Cai et al,2014;陳作紅, 2014;Deng et al,2014;Li & Cai,2014;圖力古爾等,2014;Li et al,2015),試圖通過介紹各種國產(chǎn)鵝膏菌的特征,并附上彩色圖片,以幫助準確鑒別食用鵝膏和毒鵝膏。需要強調(diào)的是,發(fā)現(xiàn)蘑菇中毒要及時搶救,對毒鵝膏的中毒治療可參照有關(guān)書籍和論文(中國科學(xué)院微生物研究所真菌組,1975;卯曉嵐,1987;陳作紅和張志光,2003)。
第一節(jié)
鵝膏科真菌基本特點
為快速、準確地認識鵝膏菌,有必要先熟悉一些常用的科學(xué)術(shù)語。鵝膏菌屬于擔(dān)子菌,因此其有性繁殖的個體叫擔(dān)子體(basidioma)。擔(dān)子體大致包括菌蓋、菌褶、菌柄、菌幕、菌環(huán)等(圖1)。
菌蓋有的鵝膏菌菌蓋中央是凸起的(圖2-1,圖2-7),有的稍凹陷(圖2-2),但大多數(shù)種的菌蓋是扁半球形至平展的(圖 2-3~圖2-6,圖2-8)。有的種菌蓋邊緣有輻射狀溝紋或棱紋(圖2-1~圖2-4),而且其長度與菌蓋半徑的比值對于識別物種有一定價值,菌蓋邊緣的溝紋或棱紋長度用n R表示,即溝紋或棱紋長度與菌蓋半徑R之比。有的種菌蓋邊緣則是平滑的(圖 2-5,圖2-6)。有的種菌蓋邊緣無絮狀物(圖 2-1~圖2-4),有的種菌蓋邊緣有絮狀物或菌蓋邊緣延伸(圖 2-5,圖 2-6)。這些都是鵝膏菌分類的重要依據(jù)。而擔(dān)子體的大小在一定程度上也有分類價值,根據(jù)菌蓋直徑尺寸,將擔(dān)子體分為很小(直徑≤3cm)、小型(直徑3~5cm)、中等(直徑5~9cm)、大型(直徑9~15cm)和很大(直徑≥ 15cm)5個等級(Bas,1969)。
菌褶 鵝膏菌的菌褶一般都是離生至近離生的(圖 2-7,圖 2-8),多為白色至米色,偶淡黃色、硫黃色、粉紅色等。有些種的短菌褶近菌柄端是平截的(圖2-7),有些要依據(jù)(Corner & Bas,1962;Bas,1969; 種的是漸變窄的(圖 2-8),這一特征常與Yang,1997)。
菌蓋邊緣有無輻射狀溝紋及擔(dān)孢子淀粉質(zhì)與菌柄鵝膏菌的菌柄一般為圓柱形、近否相耦合,因此是分亞屬、分組和分種的重圓柱形,有時近棒狀,常被有各式鱗片。在有些種中,菌柄是中空的(圖 2-7),而在另外一些種中,菌柄是實心的(圖2-8)。有的種菌柄基部膨大成近球形、卵狀、梭形、腹鼓狀至棒狀(圖2-9~圖2-15,圖2-17,圖 2-18)的球狀體(bulb),有的種菌柄基部不膨大而成圓柱形至近圓柱形(圖2-16,圖 2-19~圖2-22),這是由它們個體發(fā)育方式不同所致。菌柄基部有無球狀體也是鵝膏屬分亞屬、分組和分種的重要依據(jù)之一。
菌幕 在鵝膏菌中,由于菌幕發(fā)育復(fù)雜,成熟擔(dān)子體上,菌幕殘余(volval remnant)的式樣十分多樣(圖 2)。對菌幕易破碎的種來說,菌幕在成熟菌蓋上可呈粉末狀(圖 2-2)、疣狀(圖 2-3)、錐狀(圖 2-5)、破布狀(圖2-6)、氈狀或絮狀等等;在菌柄基部則反卷(圖2-9)或呈環(huán)割狀(圖2-10)、杵狀(圖2-11)、環(huán)帶狀至顆粒狀(圖2-12,圖2-13,圖2-16)、粉末狀(圖2-14)等等。有個別種菌柄基部幾乎完全無菌幕殘余(圖2-15)。菌蓋上的菌幕殘余多數(shù)是不分層的,但在有的種中,菌幕殘余明顯分為肉眼可辨的兩層(圖2-4)。對菌幕牢固的種來說,菌幕多殘留于菌柄基部,呈淺杯狀(圖2-17,圖2-18)或袋狀(圖 2-19~圖2-22),而菌蓋上較少有菌幕殘余(圖2-1)。在袋狀菌幕的內(nèi)側(cè),有時可見到菌幕內(nèi)緣(inner volval limb)(圖2-19~圖 2-21)。
從顯微結(jié)構(gòu)看,菌幕主要由圓柱狀的菌絲和近球形至橢圓形的膨大細胞組成。菌絲和膨大細胞的排列方式以及二者的比例,在很大程度上決定了菌幕的質(zhì)地及其在成熟擔(dān)子體上的形狀及式樣,故是鵝膏屬真菌系統(tǒng)分類的重要特征。在菌蓋表面,菌幕中的菌絲和膨大細胞有的是(近)垂直排列的,如在格紋鵝膏(A. fritillaria)和美黃鵝膏(A. mira)中就是如此;也有的是與菌蓋表面(近)平行排列的,如在雀斑鱗鵝膏(A. avellaneosquamosa)和長柄鵝膏( A. altipes)中就是這樣;還有的是或多或少不規(guī)則排列的,如黃鱗鵝膏(A. subfrostiana)和灰絨鵝膏(A. griseofarinosa)就屬此類。更為復(fù)雜的是,有的種其菌幕在菌蓋上分為兩層,外層中菌絲和膨大細胞的走向或多或少與菌蓋表面平行,內(nèi)層中菌絲和膨大細胞的走向或多或少與菌蓋表面垂直,如在擬卵蓋鵝膏(A. neoovoidea)中就是這樣;還有的種菌幕外層有較多的膨大細胞,而內(nèi)層具有大量菌絲,如在絨托鵝膏(A. tomentosivolva)和疣托鵝膏(A. verrucosivolva)中就是這樣。一般說來,如果菌幕由大量膨大細胞和少數(shù)菌絲組成,則菌幕易破碎,如李逵鵝膏( A. liquii)和灰褶鵝膏(A. griseofolia);若菌幕由大量菌絲和少數(shù)膨大細胞組成,則菌幕牢固并呈膜質(zhì)至紙質(zhì),如粉褶鵝膏(A. incarnatifolia)和袁氏鵝膏(A. yuaniana)。當然,在具有易碎菌幕的種和具有牢固菌幕的種之間有許多過渡的種類,這也正是鵝膏屬真菌物種多樣化的具體反映。在本志物種描述中,菌幕殘余中的菌絲和膨大細胞的多少用“稀少”、“零星”、“較多”、“豐富”或“非常豐富”等術(shù)語來記述。油質(zhì)菌絲( oleiferous hyphae或vascular hyphae)在鵝膏菌中一般不占主導(dǎo)地位
。 有時菌幕殘余可分為肉眼可辨的若干層,如擬卵蓋鵝膏菌蓋上的菌幕殘余外層膜狀,內(nèi)層粉末狀。有的種如東方褐蓋鵝膏(A. orientifulva)菌幕殘余的分層現(xiàn)象只有借助顯微鏡才能看到。
值得注意的是,菌幕殘余在成熟擔(dān)子體上的形狀、式樣會受環(huán)境特別是小環(huán)境中濕度的影響。通常,在濕度大的情況下,菌蓋表皮菌絲的膠化程度會加強,結(jié)果是菌蓋表皮與菌幕之間的黏附力降低;在較干燥的環(huán)境中,菌蓋表皮的菌絲膠化受阻,因而菌蓋表皮與菌幕之間的黏附力增強。如歐氏鵝膏(A. oberwinklerana)就是一個典型的例子。有時,其菌幕幾乎全部留于菌蓋表面,菌柄基部只有少許殘余,反映出了典型的鱗鵝膏組(sect. Lepidella)的特征;有時,菌幕幾乎全部留于菌柄基部,形成一個完整的、淺杯狀的菌托,這與檐托鵝膏組(sect. Phalloideae)的特征完全一致;有時,菌蓋上和菌柄基部各留一部分,仿佛兩個組的特征兼而有之。作者曾將歐氏鵝膏置于檐托鵝膏組(Yang & Doi,1999;楊祝良,2005),但分子系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果表明它不是檐托鵝膏組的成員,應(yīng)屬于鱗鵝膏組(Zhang et al.,2010;Cai et al.,2014)。此外,雨水可將菌蓋上的菌幕殘余全部沖刷掉。由于成熟擔(dān)子體上菌幕殘余的形狀和式樣在一定程度上會受環(huán)境影響,所以,在野外觀察和采集鵝膏菌標本時,需要特別細心,否則在分類鑒定時容易誤入歧途。即便如此,少數(shù)物種的系統(tǒng)位置也會被誤置,故作者有意將此類物種編在不同組的分種檢索表中,以便檢索,但其形態(tài)描述及插圖只安排在該種所在組中。
在有些書中,曾將鵝膏菌菌蓋表面的菌幕殘余稱之為“鱗片”或“附屬物”,菌柄基部的菌幕殘余稱之為“菌托”。事實上,鵝膏菌菌蓋表面和菌柄基部的“附屬物”、“鱗片”或“菌托”都是菌幕的成分,本書將鵝膏菌成熟擔(dān)子體上的菌幕統(tǒng)稱為“菌幕殘余”。但考慮到我國讀者的習(xí)慣,在有關(guān)種的相關(guān)描述部分“菌托”這個詞仍附在“菌幕殘余”之后。
菌環(huán) 在本書中,生于鵝膏菌菌柄上的裙狀至環(huán)狀物統(tǒng)稱為“菌環(huán)(annulus)”。菌環(huán)上下表面的顏色不同種會有差異。菌環(huán)的著生位置因種而異,多數(shù)種的菌環(huán)著生于菌柄中上部,有的種菌環(huán)著生于菌柄的頂部或近頂部(頂生或近頂生),個別種菌環(huán)著生于菌柄的中下部。有些物種的菌環(huán)較為牢固而呈膜狀,有些物種的菌環(huán)易在菌蓋伸張中撕破而殘留于菌蓋邊緣或菌柄上,故用“菌環(huán)殘余(annulus remnant)”來描述,“菌環(huán)殘余”與“菌幕殘余”是不同的。
菌環(huán)的顯微結(jié)構(gòu)在鵝膏菌的系統(tǒng)分類上具有一定參考價值。如有時碎托鵝膏組(sect. Validae)的成員外形很像鱗鵝膏組(sect. Lepidella)的成員,但前者的菌環(huán)主要由菌絲組成,而后者的主要由膨大細胞構(gòu)成。
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