第1 篇細胞及其研究方法
　　第1章緒 論
　　1.1 細胞生物學研究的對象?目的和任務
　　細胞是生物體形態(tài)結構和生命活動的基本單位，是生物個體組織?器官的結構基礎?為此，要了解生物體生命活動的規(guī)律，就必須從它的基礎——細胞研究入手?細胞學(cytology )就是研究細胞的結構?功能和生活史的科學，其研究的對象就是細胞?
　　隨著分子生物學的快速發(fā)展，特別是新方法?新技術和新發(fā)現(xiàn)的不斷涌現(xiàn)，現(xiàn)代細胞學已經超越了對細胞在光學顯微鏡下可見結構和生理變化的簡單描述的層次，已從細胞整體和亞細胞結構水平深入到了分子水平?科學家們已經把細胞的整體活動水平?亞細胞水平和分子水平三方面的研究有機地結合起來，以動態(tài)的觀點來考察細胞和細胞器的結構與功能，探索細胞的基本生命活動，如生長?分化?代謝?免疫?繁殖?運動和聯(lián)絡?衰老與死亡?遺傳變異和進化等基本規(guī)律?現(xiàn)代細胞學不僅僅是孤立地研究一個個細胞器?生物大分子和小分子，以及生命活動現(xiàn)象，更是研究它們的動態(tài)變化過程，研究它們之間的相互關系，以及它們與環(huán)境之間的相互關系，其研究范圍也超越了過去的細胞學?因此，現(xiàn)代細胞學改用新的名稱，即 (cell biology )?當前細胞生物學已進入分子生物學的水平，更多地從分子及其相互作用網絡方面來研究生命現(xiàn)象，所以又稱為 (molecular cell biology )?由于生物學是研究生物的結構?功能?生活史?生命現(xiàn)象與活動規(guī)律的科學，所以細胞生物學就是研究細胞的結構?功能?生活史以及各種生命活動本質和規(guī)律的科學，是生命科學的主要分支之一，也是生命科學研究的基礎和現(xiàn)代生命科學教育的核心?
　　細胞生物學既然是生命科學研究的基礎，生命科學中的許多基本問題，就必須在細胞中謀求解決?它的研究目的，不僅在于闡明各種生命活動的現(xiàn)象與本質，而且還必須進一步對這些現(xiàn)象和發(fā)展規(guī)律加以控制和利用，以達到為生產實踐和人類健康服務的目的，造福于人類?
　　第1篇細胞及其研究方法
　　因此，細胞生物學研究的任務就是多方面的?我們應采取分析與綜合的方法，在分子?亞細胞和細胞整體三個不同的水平上，把結構與功能統(tǒng)一起來加以考察和探討?形態(tài)方面，除了要描述在光學顯微鏡下所能看到的一些簡單結構外，還要用新的工具和方法來觀察和分析細胞內各部分的亞顯微結構和分子結構，以及這些結構和結構之間的三維動態(tài)變化過程?功能方面，不僅要敘述細胞內各個部分的化學組成和新陳代謝的動態(tài)，而且還要用比較?分析和綜合的方法，闡明它們之間的關系和相互作用?根據(jù)這些形態(tài)與功能，就可以說明生物有機體的生長?分化?繁殖?運動?遺傳?變異和進化等生命活動現(xiàn)象的由來?有關結構與功能的研究除用固定的材料外，還應該用細胞培養(yǎng)等技術來進行活體材料的研究?近年來，圍繞動?植物細胞培養(yǎng)實驗體系的建立，一個新的研究領域——細胞工程已經形成，其目的就是要按人們預先的設計，用分子細胞生物學的技術，來改變細胞的遺傳性，深入研究細胞在生活狀態(tài)下的生命活動，并為遺傳育種提供新技術?新方法，最終有目的地培育出新的品種甚至新的物種?在動物細胞生物學中，揭示細胞病理和癌細胞本質的研究是個非常艱巨而又重要的任務?今后，如能對正常細胞基因的生長調節(jié)控制機制加以闡明，人類就一定能加速對癌細胞本質的了解，這會有利于控制癌細胞的惡性生長，從而提供根本性的防治措施?近年來，對成體和胚胎干細胞特性維持?增殖和定向分化機制的研究進展快速，將使具有治療用途的特定細胞定向分化?組織和器官的再生成為可能，特別是干細胞和可降解功能生物材料在醫(yī)學上的應用，為再生醫(yī)學奠定了基礎?由此可見，細胞生物學的任務，不僅要研究理論問題，同時也要解決實際問題?它和其他學科一樣，只要根據(jù)理論與實踐的需要，堅持辯證唯物主義的世界觀，正確地揭示自然規(guī)律，并且不斷地為自己提出新的目標，來尋找控制這些規(guī)律的途徑，這樣就能使這門科學進一步揭開細胞內部的奧秘，并能為農業(yè)生產和人類健康做出重大貢獻?
　　1.2 細胞生物學與其他學科的關系
　　細胞生物學是生命科學的重要基礎學科，是一門綜合性的科學，它聯(lián)系著現(xiàn)代生命科學的許多分支學科，如植物學?動物學?形態(tài)學?解剖學?分類學?生理學?組織學?胚胎學?遺傳學?免疫學和分子生物學等，它也是這些學科的基礎?
　　植物生理學中有關水分生理和礦質營養(yǎng)的研究，都與植物細胞的結構及其生理狀態(tài)緊密聯(lián)系著?在細胞水平上研究光合作用與呼吸作用又都與葉綠體和線粒體等細胞器有關?細胞內染色體數(shù)目和形態(tài)雖然不是一成不變的，但是在一定條件下，它是有一定形態(tài)和數(shù)目的?因此，在植物分類學方面已經以染色體作為分類標準之一，而創(chuàng)立了 (cytotaxonomy )?
　　細胞生物學與遺傳學的關系也是顯而易見的?在離體條件下培養(yǎng)?增殖哺乳動物的體細胞和植物原生質體，創(chuàng)造異種細胞間的雜種細胞，發(fā)展了在細胞水平上進行遺傳分析的 (somatic cytogenetics )?
　　細胞生物學的蓬勃發(fā)展，也有力地推動了免疫學的進展?在細胞水平的研究方面，胸腺和小淋巴細胞功能的發(fā)現(xiàn)，兩類淋巴細胞功能上的分工，以及它們在抗體形成中的協(xié)同作用的闡明，開辟了細胞免疫學(cellular immunology )的“黃金時代”?
　　細胞生物學固然是生命科學許多分支學科的基礎，但它自身又必須以一些現(xiàn)代科學的分支作為它的基礎?一些交叉學科，如生物化學?生物物理學?生物數(shù)學也都與細胞生物學有關系?生物化學是研究生物體內物質代謝及其他生命現(xiàn)象物質基礎的學科?生物物理學是用物理學方法研究生命現(xiàn)象的領域，其研究的目的是以分子的結構和相互作用來了解生物系統(tǒng)的功能?生物數(shù)學是應用數(shù)學演算推理的方法研究生命現(xiàn)象的學科?它們都是細胞生物學研究的基礎?
　　從科學發(fā)展史來看，只有在物理和化學規(guī)律研究清楚之后，才有可能系統(tǒng)地闡述與生命特性有關的?重要而深入的問題?當前，細胞生物學的發(fā)展，已深入到研究分子的水平?由于分子細胞生物學的發(fā)展，逐漸能清楚地從分子水平及現(xiàn)代物理和化學的規(guī)律來說明生命現(xiàn)象，而現(xiàn)代細胞生物學的最新成就，也都是通過應用物理?化學?數(shù)學的基礎知識和新技術?新方法獲得的?因此，學習細胞生物學也就必須具備現(xiàn)代物理?化學和數(shù)學方面的一些基礎知識?
　　1.3 細胞生物學發(fā)展簡史
　　1.3.1 細胞的發(fā)現(xiàn)
　　沒有顯微鏡就不可能有細胞學?細胞的發(fā)現(xiàn)也與顯微鏡的制作有密切關系?第一架復式顯微鏡是由荷蘭眼鏡制造商詹森父子(Hans Janssen 和Zaccharias Janssen )于1590 年試制成功的?其后，英國倫敦皇家學會的胡克(Robert Hooke )為了了解為什么酒瓶用的軟木塞能夠很好地隔絕空氣，他用自制的顯微鏡觀察了軟木(櫟樹皮)及其他植物組織的切片，發(fā)現(xiàn)其中有許多蜂窩狀的小室，他稱之為“細胞”(cell ，原意小室)，這樣他于1665 年發(fā)現(xiàn)了第一個植物細胞?細胞中還有其他什么內含物?胡克沒有提出明確的意見，只是說其中含有空氣或液汁?實際上，他在軟木組織中所看到的僅是死細胞的細胞壁?同一時期，荷蘭人列文虎克(Antony van Leeuwenhoek )用顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)水中有能運動的小顆粒(animalcule )，從而第一次看到了細菌?隨后陸續(xù)有學者(Nehemiah Grew 和Marcello Malpighi)在不同的生物體中重復看到了細胞，但都沒有注意到細胞的內含物?一直到19 世紀30 年代，布朗(Robert Brown，1831 )在蘭科植物葉片表皮細胞中發(fā)現(xiàn)了細胞核;迪雅爾丹(Félix Dujardin，1835 )在低等動物根足蟲和多孔蟲的細胞內發(fā)現(xiàn)了內含物，稱之為“肉樣質”(sarcode )?至此，對細胞的基本結構有了初步的認識?
　　1.3.2 細胞學說及其評價
　　在19 世紀以前，許多學者的工作都著眼于細胞的顯微結構，即形態(tài)上的描述，而對各種有機體中出現(xiàn)細胞的意義一直沒有做出理論上的概括，直到19 世紀30 年代末，才建立了細胞學說?不過在19 世紀初期，也有不少學者對奠定細胞學說的基礎做出了很大的貢獻(如Charles-Fran.ois Brisseau de Mirbel，1802;Jean-Baptiste Lamarck，1809;Henri Dutrochet，1824 等)?后來，德國植物學家施萊登(Matthias J. Schleiden )和比利時動物學家施旺(Theodore Schwann )分別于1838 年和1839 年認識到細胞的普遍性?施萊登指出:所有植物體都是由細胞組成的，植物胚胎來自于單個細胞?這個見解被施旺在動物中證實，并且首次提出(cell theory )，即:“細胞是有機體，整個動物和植物乃是細胞的集合體，它們依照一定的規(guī)律排列在動?植物體內”;一切動物和植物體皆由細胞組成，細胞是生命的基本單位?他們當時還認為細胞是來自非細胞物質，這是不對的?直到德國病理學家魏爾嘯(Rudolf Virchow，1855 )發(fā)現(xiàn)細胞分裂，證實細胞來自已經存在的細胞，從而豐富了細胞學說;同時，他(1858 )認為病理過程是在細胞和組織中進行的，由此而發(fā)展了(cytopathology )?
　　細胞學說的建立，說明了動植物有機界的統(tǒng)一性，并因此成為建立生物界發(fā)展學說的基礎?如果沒有細胞學說，達爾文的進化論(1859 )就很難順利完成?恩格斯對這一學說也給予很高的評價，認為這是19 世紀科學上的三大發(fā)現(xiàn)之一?他指出，首先是三大發(fā)現(xiàn)，使我們對自然過程的相互聯(lián)系的認識大踏步地前進了，第一是發(fā)現(xiàn)了細胞，發(fā)現(xiàn)細胞是這樣一種單位，整個植物體和動物體都是從它的繁殖和分化中發(fā)育起來的?由于這一發(fā)現(xiàn)，我們不僅知道一切高等有機體都是按照一個共同規(guī)律發(fā)育和生長的，而且通過細胞的變異能力指出了使有機體能改變自己物種并從而能實現(xiàn)一個比個體發(fā)育更高的發(fā)育道路?由此可見，只有在細胞學說建立之后，才能明確提出，細胞是生物有機體的結構和生命活動的基本單位，又是生物個體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育的基礎?它在生物學發(fā)展史上確實占有非常重要的地位?
　　細胞學說創(chuàng)立后，大家的注意力才轉移到細胞的內含物方面來?自迪雅爾丹在原生動物細胞內發(fā)現(xiàn)了十分均勻?有彈性?能收縮的膠狀物質后，就稱它為“肉樣質”，其后，普金耶(Jan E. Pukinje)和馮?莫爾(Hugo von Mohl )分別于1840 年和1846 年在動?植物細胞中也看到了“肉樣質”的東西，命名為(protoplasm )?到1861 年，舒爾策(Max Schultze )認為動物細胞內的“肉樣質”和植物細胞內的“原生質”具有同樣的意義，并提出了原生質理論:有機體的組織單位是一小團原生質，這種物質在一般有機體中是相似的?至此，細胞的含義就和最初發(fā)現(xiàn)時不同了?于是漢斯坦(Johannes Hanstein )于1880 年提出了一個新名詞“”(protoplast )，這個名詞比“細胞”就更確切了?但由于“細胞”一詞，沿用已久，故仍采用舊名?細胞學說一經建立，細胞學的發(fā)展就很快?先是集中于細胞分裂方面的觀察?雷馬克(RobertRemak，1841 )在觀察雞胚血細胞時發(fā)現(xiàn)了細胞的直接分裂?不久，魏爾嘯(1855 )又提出了著名的論斷:“一切細胞來自細胞”?其后，費勒明(Walther Flemming)在動物?施特拉斯布格(Eduard Strasburger )在植物中發(fā)現(xiàn)了間接分裂?后來，施萊歇(W. Schleicher，1878 )稱這種分裂為(karyokinesis )，費勒明(1882 )又把直接分裂稱為無絲分裂(amitosis)，間接分裂或核分裂稱為有絲分裂(mitosis )?1875 年赫特維希(Oscar Hertwig )發(fā)現(xiàn)受精后卵中兩親本核的合并，1877 年施特拉斯布格在植物中也發(fā)現(xiàn)同樣現(xiàn)象?到1898 年和1899 年，納瓦興(Sergej G. Nawaschin )和吉格納特(Leon Guignard )先后發(fā)現(xiàn)了被子植物的“雙受精作用”?早在1848 年，霍夫邁斯特(Wilhelm Hofmeister )在紫鴨跖草的花粉母細胞中就看到了核的消失和球