正如人類社會在各方面的進步一樣,科學技術各領域在近20年來所呈現(xiàn)出的面貌是加速發(fā)展而不只是發(fā)展,動物分類學也是如此。雖然動物分類工作者并未普遍認為這個領域近年來發(fā)生了革命性的變化,但是各個方向上不同程度進展的總和卻是驚人的。如何使初學者能夠更快地了解動物分類學的全貌與現(xiàn)狀,并有效率地開展工作,這是一個挑戰(zhàn)。本書以“新技術為分類學所用”為原則,整理了動物分類學的傳統(tǒng)內(nèi)容,系統(tǒng)性地介紹了分子系統(tǒng)學等新技術方面的基本內(nèi)容,同時非常重視這兩部分內(nèi)容之間的聯(lián)系,并對一些重點內(nèi)容展開論述。
本書可作為動物學相關專業(yè)的研究生和生物科學高年級本科生以及相關領域工作者的參考書。
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本書以“新技術為分類學所用”為原則, 整理了動物分類學的傳統(tǒng)內(nèi)容, 系統(tǒng)性地介紹了分子系統(tǒng)學等新技術方面的基本內(nèi)容, 同時非常重視這兩部分內(nèi)容之間的聯(lián)系, 并對一些重點內(nèi)容展開論述。
目錄
序一
序二
前言
第一部分 動物分類學初步
第1章 動物分類學簡史 3
1.1 林奈之前 4
1.2 林奈與布豐 6
1.3 拉馬克與居維葉及其他學者 7
1.4 達爾文與華萊士 8
1.5 邁爾與亨尼希 9
1.6 分支分類學派、進化分類學派與數(shù)值分類學派 11
1.7 今天的動物分類學 12
第2章 系統(tǒng)學的項目設計、樣本采集與保存 l4
2.1 針對問題的形態(tài)特征或分子標記選取 14
2.1.1 種群結(jié)構研究 14
2.1.2 種間界限與種群間雜交研究 15
2.1.3 高級階元系統(tǒng)發(fā)育研究 15
2.2 針對類群行為特點的采集方法 16
2.2.1 采集策略 16
2.2.2 采集方法 16
2.3 針對個體結(jié)構特點的保存方法 19
第二部分 動物分類學的經(jīng)典內(nèi)容和α分類的新內(nèi)容
第3章 《國際動物命名法規(guī)》第四版概述 23
3.1雙名法及若干相關問題 24
3.2 《法規(guī)》對于電子出版物的態(tài)度 24
3.3 可用名 25
3.4 優(yōu)先權和有效名 26
3.5 各階元的名稱構成及使用 27
3.5.1 科級分類單元 27
3.5.2 屬級分類單元 27
3.5.3 種級分類單元 28
3.6異名關系 30
3.7 同名關系 31
3.8模式 33
3.8.1 科級分類單元 33
3.8.2 屬級分類單元 34
3.8.3 種級分類單元 36
3.9展望 38
第4章 動物分類學的經(jīng)典工作內(nèi)容 40
4.1 鑒定 40
4.2 描述、繪圖和照相 42
4.3 修訂及新命名分類單元的記述 43
4.4 階元層級與分類系統(tǒng) 44
4.5 檢索表 45
4.6 地理分布 46
第5章 形態(tài)學新技術的引入 48
5.1 數(shù)字化繪圖 48
5.2 電子顯微鏡 50
5.3 激光共聚焦顯微鏡 52
5.4 微型斷層掃描 54
5.5 幾何形態(tài)學 55
5.6全形態(tài) 56
5.7 分類學的網(wǎng)絡化時代 57
第6章 無法統(tǒng)一的物種概念 60
6.1 生物學類的物種概念 62
6.2 生物學物種概念在現(xiàn)實中的困難 62
6.3 系統(tǒng)發(fā)育類的物種概念 63
第7章 分子鑒定:DNA條形編碼 68
7.1 標記的選定 69
7.2 鑒定的算法 72
7.3 結(jié)果的采用 72
7.4 BOLD數(shù)據(jù)庫規(guī)范簡介 73
7.4.1 項目立項的規(guī)范 73
7.4.2 數(shù)據(jù)提交的規(guī)范 73
7.5 DNA條形碼能否助力譜系物種概念和譜系命名法規(guī)? 74
7.5.1 譜系命名法規(guī)概述 74
7.5.2 Barcoding、PSC和Phylocode 75
7.6 轉(zhuǎn)基因生物與合成生物學 76
第三部分 生物地理學概述
第8章 物種形成:種群遺傳和地理 81
8.1 種化方式與地理之間的關系 81
8.2 種群遺傳分異與生態(tài)因素的協(xié)同 83
8.3 種群遺傳動態(tài) 83
第9章 物種地理分布格局:地質(zhì)與生態(tài) 87
9.1 物種分異與地質(zhì)歷史的協(xié)同 87
9.1.1 第四紀及其之前的歷史梗概 87
9.1.2 第四紀冰期與間冰期 90
9.1.3 人類的擴散遷移及其影響 92
9.2 階元級別與分布格局形成機制的解釋 96
9.2.1 擴散理論 96
9.2.2 泛生物地理學 96
9.2.3 分支生物地理學 97
9.3 生態(tài)因子對物種分布的限制 99
第四部分 系統(tǒng)發(fā)育
第10章 系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學與分支分析 105
10.1 相似與同源 105
10.2 類群相關概念 106
10.3 特征相關概念 107
10.3.1 性狀選取與性狀狀態(tài) 107
10.3.2 性狀評價與性狀加權 108
10.3.3 性狀的區(qū)分 109
10.4 樹圖相關概念 109
10.4.1 Hennig論證 110
10.4.2 筒約原則與樹長 110
10.4.3 樹的搜索 111
10.4.4 樹的合意 112
10.4.5 樹的評價與檢驗 112
10.4.6 若干問題 113
10.5 主干種 114
10.6 分支圖與分類系統(tǒng) 115
10.6.1 Hennig的同等級別法 116
10.6.2 Wilev等(1991)提出的三個規(guī)則 116
10.6.3 9個約定 116
10.7 樹的其他用途 117
10.8 分子系統(tǒng)發(fā)育 117
10.9 不同信息來源結(jié)果的整合 119
10.9.1 古DNA和古蛋白質(zhì) 119
10.9.2 超級樹 120
10.10 基于形態(tài)信息與基于分子信息的分支分析研究 121
第11章 分子系統(tǒng)學的實驗部分 128
11.1 核酸提取 129
11.1.1 DNA的提取 130
11.1.2 線粒體基因組的純化分離 134
11.1.3 RNA的提取 135
11.2 PCR技術、純化回收與克隆 137
11.2.1 一般的PCR 139
11.2.2 巢式PCR 141
11.2.3 增效PCR 142
11.2.4 TAIIL-PCR 142
11.2.5 反轉(zhuǎn)錄PCR 143
11.2.6 長PCR 144
11.2.7 純化回收與克隆 145
11.3 序列測定與拼接和申報 147
11.3.1 Sanger法測序原理 147
11.3.2 短片段直接測序 148
11.3.3 高通量測序 148
11.3.4 單分子測序 150
11.3.5 序列拼接和申報 151
第12章 分子系統(tǒng)學的生物信息學部分 153
12.1 序列數(shù)據(jù)庫建立 153
12.1.1 序列數(shù)據(jù)的收集 153
12.1.2 標本信息與序列信息的整合 153
12.2 序列格式與轉(zhuǎn)換 154
12.2.1 序列格式類型 154
12.2.2 常用的轉(zhuǎn)換軟件 155
12.3 線粒體基因組分析 155
12.3.1 動物線粒體基因組簡況 156
12.3.2 蛋白質(zhì)編碼基因、rDNA和tRNA 156
12.4 EST與核基因組分析 156
12.4.1 EST 157
12.4.2 核基因組 158
12.5 短片段序列比對 160
12.5.1 短片段序列比對的一般方案 161
12.5.2 空位的問題以及POY軟件所做的比對 163
12.5.3 蛋白質(zhì)編碼基因的手工比對 163
12.6 rRNA二級結(jié)構分析與應用 164
12.6.1 RNA二級結(jié)構模型的手動構建 164
12.6.2 RNA二級結(jié)構的熱力學運算與結(jié)果合意 165
12.6.3 tRNA的二級結(jié)構及應用 165
12.6.4 rDNA內(nèi)含子與長度變異區(qū)段 165
12.6.5 基于rRNA二級結(jié)構的rDNA手工比對 167
12.6.6 長度變異和插入缺失作為共有衍征 167
第13章 分子系統(tǒng)學的建樹原則與算法 175
13.1 最大簡約法真的缺少模型么? 175
13.1.1 最大簡約法與優(yōu)化式簡約 177
13.1.2 布萊默支持指數(shù) 178
13.2 最大似然法與進化模型 179
13.2.1 似然原則與最大似然法 179
13.2.2 分子序列進化模型的類型 180
13.2.3 堿基替換模型的確定 180
13.2.4 rRNA二級結(jié)構中的堿基對替換模型 181
13.2.5 氨基酸替換模型 183
13.3 貝葉斯分析及其并行化 183
13.3.1 實現(xiàn)貝葉斯分析的原理 184
13.3.2 貝葉斯分析的并行化 186
13.4 數(shù)據(jù)不相合性檢測 187
13.5 系統(tǒng)誤差與隨機誤差 188
13.6 個老套卻仍然現(xiàn)實的問題:聯(lián)合還是合意? 189
第五部分 形態(tài)進化的分子系統(tǒng)學思考
第14章 分子鐘與中性進化 197
14.1 分子鐘 197
14.1.1 模型與檢驗 197
14.1.2 在形態(tài)進化研究中的應用 198
14.2 中性進化 198
14.2.1 模型與檢驗 198
14.2.2 在形態(tài)進化研究中的應用 200
第15章 進化發(fā)育:分子與形態(tài)之間的橋梁 202
15.1 生物發(fā)生律與馮貝爾法則 202
15.2 動物身體模式的建成 203
15.3 與局部形態(tài)相關的基因 205
15.4 無中生有:有希望的怪物 206
15.5 有中生有:結(jié)構演化與新功能 206
15.6 表觀遺傳 207
15.7 個體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育 207
15.8 發(fā)育或形態(tài)特征作為共有衍征 208
15.9 原位雜交簡介 208
彩版
第 1 章 動物分類學簡史
大體上講 , 動物分類學的主要工作內(nèi)容對于生物有機體本身而言包括兩個部分 : 一 個是關于物種之間的界線劃分;另一個是關于種上分類單元在歷史上的分支關系 , 并基 于分支關系建立分類系統(tǒng) 。 當然 , 不依據(jù)系統(tǒng)發(fā)育關系也能建立分類系統(tǒng),正如分類學 歷史上分類系統(tǒng)工作的出現(xiàn)與分類階元層級的出現(xiàn)相伴而生 , 要早于系統(tǒng)發(fā)育研究 。 但 是自從 20世紀中后期系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學的思想不斷深入人心之后 , 現(xiàn)在分類學工作者都 認可,符合自然歷史的分類系統(tǒng)不應該與人們對相應類群系統(tǒng)發(fā)育關系的認識相矛盾 。
邁爾教授在 T he Grow th o f Biological T hought 一書中說 , “基于分類學的研究 ,‘這些有時被非正式地稱作 α 、 β 、 γ 分類學 。 α 分類學屬于物種的描述和命名的水平 , β分類學則將這些物種安排于包括了較低級和較高級分類階元的自然系統(tǒng)中 , 而 γ 分類學 . . 是進化的研究’ (Mayr et al.,1953) 。 實際上 , α 和 β 水平的工作是同時進行的 , 它們屬于同一階段 , 而 γ 分類學不是嚴格意義上的分類學。假如認識到分類學是由兩個 領域組成的 , 就會更好地理解分類學的歷史 : 小分類學 (microtaxonomy) ,涉及識別和界定生物種類 (物種) 的方法和原理 ; 大分類學 (macrotaxonomy) , 涉及劃分 (以分類形式排列)生物種類的方法和原理 。 而整個分類學 (比系統(tǒng)學更狹窄) 被定義為 ‘界定和劃分生物種類的理論與實踐 (Simpson,1961 ;Mayr ,1969)’ !
在曾經(jīng)主要依據(jù)形態(tài)和解剖特征進行分類學工作的時代 , 關于物種的工作似乎相對 簡單 , 而關于分類系統(tǒng)的工作則相對難以進行。尤其是對于在數(shù)量上占絕對優(yōu)勢的節(jié)肢 動物而言 , 生殖節(jié)解剖上的差異被等效為生物學物種概念 (biological speciesconcept , BSC) 中的 “生殖隔離” 原則 , 因而在解剖一定數(shù)量個體 (更多的時候是雄性個體) 的 生殖節(jié)、并發(fā)現(xiàn)其中差異的基礎上 , 結(jié)合若干其他形態(tài)或解剖特征 , 即可建立或修訂物 種的名稱與分類地位 。
然而相比之下 , 分類系統(tǒng)與系統(tǒng)發(fā)育研究工作中的爭議則難以消除 , 而且工作效果 常不夠理想 。 這里面可能有這樣一些因素。一個是物種之間界限的劃定一般可以較為直 觀地進行定性 , 而這在建立或變更分類系統(tǒng)的研究中不大行得通 。 關于分類系統(tǒng)的問 題,往往是不同的專家傾向于依據(jù)不同的形態(tài)特征建立分類系統(tǒng) , 無法互相說服 , 甚至 很難提出解決爭議的原則 。 事實上,這其中更深層次的原因是 , 在親緣關系較近的物種 之間對生殖節(jié)差異進行定性的過程中 , 更容易判斷結(jié)構之間的同源性 ,并且更多的是進行兩兩比較 。 對于所比較的兩個或多個生殖節(jié)解剖構造 , 是選擇看上去更為近似的進行 比較 ,而不是直接指向相應物種之間的親緣關系。 這里面所使用的原則多少帶有 “相 似” 的成分 , 而不完全是嚴格基于共有衍征(synapomorphy) 基礎之上的 “同源” 。 關 于相似與同源的問題 , 會在第 10 章進一步介紹 。 遺憾的是 ,對于這兩者差異的追究并 不能夠有效改善工作效果 。原因在于 , 系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學的思想體系與分支分析的方法體系雖然在邏輯和方法論上相當完備 , 但是卻受到了形態(tài)特征信息量的限制 。也就是說 ,另一個非常重要的因素是 ,形態(tài)特征能夠提供用以進行分支分析的信息量往往相對于生 物大分子信息少很多 ,這在很大程度上限制了分支分析方法的表現(xiàn) 。
當分子序列的信息被應用到分類學研究中后 , 情況似乎發(fā)生了微妙的變化 。 對于高 級階元分子系統(tǒng)發(fā)育而言 , 性狀 ,或者說特征, 其數(shù)量不再是問題 , 甚至對于細菌 、 古 菌和真核生物三個類群之間的關系問題都已找到大量的同源特征 ; 此外 ,對于序列來 說, 可以有很好的數(shù)學模型對其進化改變進行描述 。 然而對于物種之間的界限問題 , 人 們卻發(fā)現(xiàn),序列在特征數(shù)量上的解放作用沒有從根本上解決問題 , 甚至于可以說帶來了 很多新的問題 。 為什么呢?因為生物學物種概念雖然對于原核生物 、 原生生物 、 植物和 真菌來說很難適用 , 但是對于動物來說 , 還是普遍適用的。對于昆蟲等節(jié)肢動物來說 , 生殖隔離的物種界限判定原則被等效為生殖節(jié)構造的差異 , 其合理性較好 ,在全世界的學者中間有著相當高的認可度 。 而分子序列所揭示的遺傳距離與生殖隔離之間沒有必然 的聯(lián)系,生殖隔離的確認還是要通過結(jié)合雌雄個體相互識別 、 雜交實驗 , 以及行為 、 生 態(tài) 、 地理分布 、 種群遺傳、形態(tài)和生殖器官等方面的差異進行綜合判斷 , 只有序列是遠 遠不夠的 。 或許正是出于這樣的原因 , 脊椎動物因物種數(shù)量較少、個體體型較大 , 所以 得到了更多綜合性的研究 , 而占動物絕大多數(shù)的無脊椎動物 , 所獲得的綜合性研究則相 對少得多。除了物種數(shù)量巨大分散了研究者的研究精力之外 , 個體較小 、 顏色較暗 、 生 活隱蔽、生態(tài)位細分都造成了野外觀察和實驗室研究的巨大障礙 , 使得人們對大量無脊 椎動物的生物學知識遠不及對脊椎動物的認識那么豐富。因此這時 , 若形態(tài)學等其他方 法的效果不夠理想 , 分子序列本身解決問題的能力并不更強 , 成了 Edward O. Wilson所謂的 “無助的巨人” (helpless giant) 。