本卷冊(cè)記述了我國(guó)淡水金藻門(mén)金藻綱2目6科23屬104 種和7變種。每個(gè)種類(lèi)都有詳細(xì)的形態(tài)描述、生境和國(guó)內(nèi)外分布, 種類(lèi)的形態(tài)特征描述都以中國(guó)采到的標(biāo)本為依據(jù), 插圖由作者根據(jù)所采的標(biāo)本繪制、拍照或引自以往報(bào)道中國(guó)金藻的文獻(xiàn)。此外, 對(duì)金藻門(mén)的形態(tài)特征、繁殖方式、分布特點(diǎn)及與環(huán)境因子的關(guān)系也做了詳細(xì)論述。書(shū)后附有參考文獻(xiàn)、各級(jí)分類(lèi)群英文檢索表、漢英術(shù)語(yǔ)對(duì)照表和名稱索引, 是我國(guó)目前較為全面和系統(tǒng)記述淡水金藻門(mén)的專著。
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目錄
序
中國(guó)孢子植物志總序
《中國(guó)淡水藻志》序
前言
金藻門(mén)CHRYSOPHYTA 1
一、淡水金藻門(mén)植物研究概況 1
二、淡水金藻門(mén)植物的主要特征 2
1. 形態(tài)特征 2
2. 繁殖方式 5
三、淡水金藻門(mén)植物分布特點(diǎn)及與環(huán)境因子的關(guān)系 6
1. 分布特點(diǎn) 6
2. 環(huán)境因子 7
3. 環(huán)境指示作用 7
四、中國(guó)淡水金藻門(mén)植物的研究概況 8
五、淡水金藻門(mén)植物的分類(lèi)系統(tǒng) 9
金藻綱CHRYSOPHYCEAE 12
一、色金藻目CHROMULINALES 12
(一)色金藻科CHROMULINACEAE 13
Ⅰ. 花胞藻屬Anthophysa Bory 14
Ⅱ. 色金藻屬(單鞭金藻屬)Chromulina Cienkowsky 14
Ⅲ. 擬金藻屬Chrysapsis Pascher 30
Ⅳ. 棕鞭藻屬(赭球藻屬)Ochromonas Vysotskij 32
Ⅴ. 金長(zhǎng)柄藻屬Stipitochrysis Korshikov 48
Ⅵ. 金片藻屬Sphaleromantis Pascher 49
Ⅶ. 擬黃群藻屬Synuropsis Schiller 50
Ⅷ. 黃團(tuán)藻屬Uroglena Ehrenberg 51
Ⅸ. 擬黃團(tuán)藻屬Uroglenopsis Lemmermann 53
(二)金變形藻科CHRYSAMOEBACEAE 54
Ⅰ. 金變形藻屬Chrysamoeba Klebs 55
Ⅱ. 金星藻屬Chrysidiastrum Lauterborn 56
(三)金囊藻科CHRYSOCAPSACEAE 56
Ⅰ. 金囊藻屬Chrysocapsa Pascher 57
(四)金葉藻科CHRYSOTHALLACEAE 59
Ⅰ. 褐片藻屬Phaeoplaca Chodat 59
(五)錐囊藻科DINOBRYACEAE 60
Ⅰ. 錐囊藻屬(鐘罩藻屬)Dinobryon Ehrenberg 61
Ⅱ. 附鐘藻屬Epipyxis Ehrenberg 78
Ⅲ. 金杯藻屬Kephyrion Pascher 84
Ⅳ. 假金杯藻屬Pseudokephyrion Pascher 95
Ⅴ. 斯特克藻屬Stokesiella Lemmermann 96
Ⅵ. 尖鐘藻屬Stylopyxis Bolochonzew 98
Ⅶ. 擬烏龍?jiān)鍖賅oronichiniella Skvortzov 99
二、蟄居金藻目HIBBERDIALES 100
(一)金柄藻科STYLOCOCCACEAE 100
Ⅰ. 雙角藻屬Bitrichia Woloszynska 101
Ⅱ. 金鐘藻屬(金盒藻屬)Chrysopyxis Stein 102
Ⅲ. 金瓶藻屬Lagynion Pascher 106
參考文獻(xiàn) 112
英文目、科、屬、種檢索表 124
漢英術(shù)語(yǔ)對(duì)照表 130
中名索引 133
學(xué)名索引 136
金藻門(mén)
CHRYSOPHYTA
一、淡水金藻門(mén)植物研究概況
從金藻門(mén)植物有記載開(kāi)始,迄今已有 230多年的歷史。從 18世紀(jì)到 20世紀(jì)中期,以光學(xué)顯微鏡為主要研究手段;從 20世紀(jì) 50年代開(kāi)始,電子顯微鏡廣泛應(yīng)用到金藻門(mén)分類(lèi)中;從 20世紀(jì)末至今,分子生物學(xué)技術(shù)也滲入到金藻門(mén)分類(lèi)和系統(tǒng)發(fā)育研究中 (Kristiansen, 2005)。
*早報(bào)道金藻門(mén)植物的是丹麥的 O.F. Müller,他觀察了郊外湖泊和池塘中的微型生物,在 1786年出版了 Animalcula Infusoria。該書(shū)記錄了 50多種不同的微型生物并配有圖版,盡管在現(xiàn)在看來(lái)很多種類(lèi)的鑒定都不夠準(zhǔn)確,然而它仍然是早期研究中的重要文獻(xiàn)。該書(shū)中記錄了 3種金藻門(mén)植物,即花胞藻 Anthophysa vegetans[當(dāng)時(shí)被作為綠藻門(mén)團(tuán)藻屬植物 Volvox vegetans,后來(lái)由 Stein更名( Stein, 1878)]、黃群藻 Synura sp.[當(dāng)時(shí)被作為 Volvox uva,后來(lái)由 Ehreberg鑒定為金藻門(mén)黃群藻屬植物(Ehrenberg, 1838)]和 Enchelys punctifera[Ehreberg后來(lái)將其鑒定為金藻門(mén)的 Microglena punctifera(Starmach, 1985)]。
法國(guó)植物學(xué)家 Villars(1789)報(bào)道了一種絲狀藻類(lèi),這種植物散發(fā)出一種難聞的氣味,當(dāng)時(shí)被命名為 “Conferva foetida”。之后由瑞典植物學(xué)家 Agardh(1824)鑒定為金藻門(mén)的水樹(shù)藻 Hydrurs foetidus。Müller和 Villars也在同時(shí)對(duì)金藻門(mén)植物進(jìn)行了很多研究。
Ehrenberg(1838)在他的著作 Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen中描述了百余種微型生物,有 69個(gè)彩色圖版,其中包括一些金藻植物,描述了較復(fù)雜的細(xì)胞結(jié)構(gòu),如黃群藻 Synura uvella、旋轉(zhuǎn)黃團(tuán)藻 Uroglena volvox和密集錐囊藻 Dinobryon sertularia。
Stein(1878)所著的Der Organismus der Flagellaten為金藻門(mén)植物的研究作出了重要貢獻(xiàn)。得益于顯微鏡質(zhì)量的提高和作者較強(qiáng)的繪圖功底,書(shū)中對(duì)許多金藻植物的描述至今仍在教科書(shū)中沿用,同時(shí)他將具有鞭毛的黃群藻屬 Synura、黃團(tuán)藻屬 Uroglena等群體類(lèi)金藻歸為 Chrysomonadinae。Rostafiński(1882)將上述類(lèi)群與水樹(shù)藻屬 Hydrurus一起歸隸為 Syngeneticae,為金藻門(mén)植物的分類(lèi)奠定了基礎(chǔ)。
Senn(1900)第一次根據(jù)鞭毛的數(shù)目對(duì)金藻門(mén)植物進(jìn)行分類(lèi),包括 3科 24屬。
Pascher也對(duì)金藻門(mén)的分類(lèi)進(jìn)行了深入研究,編寫(xiě)了第一部關(guān)于金藻門(mén)植物的專著 Chrysomonadinae,包括 124個(gè)種(Pascher, 1913),建立了當(dāng)時(shí)*具代表性的金藻門(mén)分類(lèi)系統(tǒng),在此基礎(chǔ)上建立了金藻綱 Chrysophyceae(Pascher, 1914),之后又建立了金藻門(mén) Chrysophyta(Pascher, 1931a)。他的分類(lèi)系統(tǒng)在 Huber-Pestalozz(1941)所著的 Das Phytoplankton des Süsswassers中被采用。
Bourrelly(1957,1965)根據(jù)生物發(fā)生以及細(xì)胞壁的有無(wú),建立了金藻門(mén)植物新的分類(lèi)系統(tǒng)。Starmach(1985)所著的 Chrysophyceae and Haptophyceae中沿用了該分類(lèi)系統(tǒng)。
Brown(1945)發(fā)表了第一篇以電子顯微鏡對(duì)金藻門(mén)植物棕鞭藻 Ochromonas sp.鞭毛結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究的文獻(xiàn)。Houwink(1951)又以電子顯微鏡觀察了近囊胞藻 Paraphysomonas vestita的硅質(zhì)鱗片結(jié)構(gòu)。隨后,電子顯微鏡成為研究硅質(zhì)鱗片類(lèi)金藻的主要手段( Manton, 1952; Karim and Round, 1967)。
Wolken和 Palade(1952, 1953)報(bào)道了杯棕鞭藻 Peterioochromonas sp.色素體的亞顯微結(jié)構(gòu)。根據(jù)電子顯微鏡下植物體的超微結(jié)構(gòu)以及色素體成分分析,Cavaliers-Smith(1986)和Andersen(1987)將金藻門(mén) Chrysophyta分為金藻綱 Chrysophyceae和黃群藻綱 Synurophyceae。Kristiansen和 Preisig(2001)進(jìn)一步對(duì)這個(gè)分類(lèi)系統(tǒng)做了修訂并沿用。
從 20世紀(jì)末開(kāi)始,隨著研究方法和手段的不斷更新,尤其是分子生物學(xué)手段的興起,金藻門(mén)植物的研究?jī)?nèi)容也不斷深入。將分子生物學(xué)方法與傳統(tǒng)的經(jīng)典分類(lèi)學(xué)方法相結(jié)合,應(yīng)用于金藻門(mén)植物的研究,是這一階段的主要特點(diǎn)( Preisig, 1995; Kristiansen and Preisig, 2001; Andersen, 2004, 2007)。例如,無(wú)色的近囊胞藻屬 Paraphysomonas的一些種類(lèi),通過(guò)種類(lèi)特異的寡核苷酸探針可在熒光顯微鏡下鑒定,這種方法廣泛應(yīng)用于受光學(xué)顯微鏡局限的較小的生物種類(lèi)的鑒定(Lim et al., 1999; Caron et al., 1999; Petronio and Rivera, 2010)。
隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展進(jìn)步,分子生物學(xué)手段已覆蓋了生物學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域( Wee, 1996)。較早引入分子生物學(xué)手段的研究中,只是涉及有關(guān)金藻植物門(mén)和綱的水平(Olsen, 1990; Coleman and Goff, 1991; Saunders et al., 1995),之后,才逐漸應(yīng)用于分類(lèi)和系統(tǒng)發(fā)育研究(Andersen et al., 1999; Andersen, 2004, 2007)。分子生物學(xué)手段的應(yīng)用也使一些金藻植物的分類(lèi)位置和地位發(fā)生了變化(Yoon et al., 2009; Yang et al., 2012)。藻體為單細(xì)胞的種類(lèi),親緣關(guān)系并不一定近,同樣,藻體為膠群體的種類(lèi)也并不是一個(gè)自然的類(lèi)群 (Klaveness et al., 2011)。
根據(jù)測(cè)得的金藻門(mén)植物中一些種類(lèi)的基因序列,有些文獻(xiàn)對(duì)一些金藻植物的分類(lèi)進(jìn)行了修訂(Andersen et al., 1999)。Cavalier-Smith和Chao(1996)基于 18S rRNA基因序列,將金藻、黃藻、硅藻、褐藻等均歸隸于其建立的棕色藻門(mén)(穂鞭藻門(mén) Ochrophyta)。但是目前這方面的有關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道還較少,根據(jù)分子序列所建立的系統(tǒng)樹(shù)的準(zhǔn)確性也還需要進(jìn)一步的深入研究(Medlin et al., 1997; Andersen, 2007)。
二、淡水金藻門(mén)植物的主要特征
1. 形態(tài)特征
金藻門(mén)植物藻體多樣,自由運(yùn)動(dòng)種類(lèi)為單細(xì)胞或群體。群體球形或卵形,細(xì)胞放射狀排列,有的具透明的膠被。不能運(yùn)動(dòng)的種類(lèi)為變形蟲(chóng)狀、膠群體狀、球粒形、葉狀體形、分枝或不分枝絲狀體形(圖 1)。
圖 1 金藻植物體型
A、B. 鞭毛類(lèi)單細(xì)胞體形; C、E. 群體類(lèi)形; D. 樹(shù)叢狀群體類(lèi)形; F.根足形;G、I. 鱗片類(lèi)單細(xì)胞體形; H、J. 圓球形或分枝膠群體形;K. 絲狀體形
Fig. 1 Morphological diversity of Chrysophyta
A, B. flagellates solitary cell; C, E. colonies; D. branched colony of loricate monads; F. rhizopodial form; G, I. solitary cells with silica scales; H, J. colonies cells in jelly; K. branched filaments
金藻門(mén)植物細(xì)胞形狀也多樣,球形、橢圓形、卵形或梨形等。其基本結(jié)構(gòu)如圖 2所示。
不能運(yùn)動(dòng)的種類(lèi)具細(xì)胞壁,運(yùn)動(dòng)種類(lèi)有或無(wú)細(xì)胞壁,細(xì)胞壁的成分以果膠質(zhì)為主。細(xì)胞具 1-2個(gè)伸縮泡,位于細(xì)胞的前部或后部,通過(guò)有規(guī)律的膨脹、收縮,水通過(guò)復(fù)雜的管狀小泡系統(tǒng)運(yùn)輸?shù)揭号,通過(guò)滲透作用排出多余的水,維持細(xì)胞平衡( Hibberd, 1970)。具 1個(gè)眼點(diǎn)或無(wú),位于細(xì)胞的前部或中部。具數(shù)個(gè)液泡。細(xì)胞核 1個(gè),位于細(xì)胞的中央,外膜與核糖體相連。線粒體在金藻植物細(xì)胞內(nèi)的數(shù)目是不確定的,但都不多,具兩層膜和管狀的脊突。棕鞭藻屬 Ochromonas sp.線粒體的 DNA呈線形,基因組大小為 40kb(Coleman and Goff, 1991)。細(xì)胞無(wú)色或具色素體,色素體周生,片狀,大多數(shù)種類(lèi) 1個(gè),有時(shí) 2個(gè)或更多,每個(gè)色素體內(nèi)具 3條類(lèi)囊體片層,近平行排列(Hibberd, 1976)。在一些種類(lèi)中可以觀察到裸露的蛋白核( Hibberd, 1978; Doddema and van der Veer, 1983)。色素體膜和類(lèi)囊體通常與環(huán)狀的色素體 DNA相鄰(Gibbs et al., 1974a, 1974b)。相對(duì)于其他藻類(lèi),金藻色素體基因組較小,棕鞭藻屬 Ochromonas sp.為 120kb(Coleman and Goff, 1991)。光合作用色素主要由葉綠素 a、葉綠素 c、胡蘿卜素和葉黃素(巖藻黃素、玉米黃素、環(huán)氧玉米黃素、新黃素、紫黃素等)組成,由于胡蘿卜素和巖藻黃素在色素中的比例較大,植物體常呈現(xiàn)出金黃色、黃褐色或黃綠色(Andersen and Mulkey, 1983; Bjφrnland and Liaaen-Jensen, 1989; Jeffrey, 1989)。光合作用產(chǎn)物是具有 β-1, 3-多聚葡萄糖的化合物,稱為金藻昆布糖,位于細(xì)胞核后部大的儲(chǔ)藏泡內(nèi),還有一些脂類(lèi)液滴。無(wú)色種類(lèi)可通過(guò)吞噬或吸收方式進(jìn)行異養(yǎng)( Sanders et al., 1990)。高爾基體位于細(xì)胞核前端。Stokes(1885)觀察到了近囊胞藻屬 Paraphysomonas sp.細(xì)胞的高爾基體,但 Manton和 Leedale(1964)第一次報(bào)道,其高爾基體是由一堆光滑的潴泡組成。運(yùn)動(dòng)種類(lèi)的細(xì)胞前端具 1條(如色金藻屬 Chromulina)或 2條(棕鞭藻屬 Ochromonas)不等長(zhǎng)的鞭毛,是典型的 “9+2”型,通常是異鞭型,一條鞭毛較長(zhǎng)并具絨毛,為茸鞭型,另一條較短,光滑,為尾鞭型,僅由軸絲形成,沒(méi)有絨毛( Petersen, 1918)。在金藻綱 Chrysophyceae中,2條鞭毛的基部形成一定的角度,通常由纖維連接。
圖 2 金藻植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)(自 Gibbs, 1981)
Fh.鞭毛茸;F1. 茸鞭型鞭毛;F2. 尾鞭型鞭毛;FS.鞭毛膨大區(qū);ES. 眼點(diǎn);CV. 收縮泡; G. 高爾基體;CER.內(nèi)質(zhì)網(wǎng);Ch. 色素體;N.細(xì)胞核;Cth.類(lèi)囊體;M. 線粒體; ChV. 金藻昆布糖
Fig. 2 Construction of a typical Chrysophyta cell(Ochromonas)(from Gibbs, 1981)
Fh. flagellar hairs; F1. anteriorly directed hairy flagellum; F2. laterally directed smooth flagellum; FS. flagellar swelling;ES. eyespot; CV. contractile vacuole; G. Golgibody; CER. c