1999 年，在美麗的小城斯坦林布什（Stellenbosch），我參加了南非生理學(xué)會(huì)（Physiological Society of Southern Africa）舉辦的一次會(huì)議。雖然我參會(huì)的目的是發(fā)表一個(gè)早期項(xiàng)目的研究成果——關(guān)于一種鮮為人知的壁虎的生理研究，但隨后我發(fā)現(xiàn)自己還參與了大量關(guān)于運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的討論。對(duì)南非體育界來(lái)說(shuō)，20世紀(jì)90年代中后期是一段令人興奮的時(shí)光。南非的運(yùn)動(dòng)員剛擺脫國(guó)際末流地位，就在世界體育舞臺(tái)上大放異彩。最引人注目的是斯普林伯克（Springbok）橄欖球隊(duì)在1995年橄欖球世界杯上取得的勝利，而當(dāng)時(shí)那些運(yùn)動(dòng)員還正處于從業(yè)余球員到職業(yè)球員的轉(zhuǎn)型階段。這一轉(zhuǎn)型的關(guān)鍵是開(kāi)普敦大學(xué)運(yùn)動(dòng)科學(xué)研究所的科學(xué)家正在進(jìn)行的一項(xiàng)研究。開(kāi)普敦大學(xué)毗鄰斯坦林布什，這些科學(xué)家中有很多人都參加了那次會(huì)議。

其中一位研究者演講時(shí)，我在一張便簽紙上漫不經(jīng)心地寫寫畫畫：“競(jìng)技和運(yùn)動(dòng)科學(xué)……有人對(duì)動(dòng)物做過(guò)此類研究嗎？”我很快就把這事給忘了。回家后不久，我無(wú)意中又看到這張便條，于是趕往位于約翰內(nèi)斯堡的金山大學(xué)生命科學(xué)圖書(shū)館查資料。我發(fā)現(xiàn)，原來(lái)已經(jīng)有人做過(guò)動(dòng)物運(yùn)動(dòng)方面的研究，而且已經(jīng)研究了幾十年，這深深地吸引了我。之后的幾個(gè)月，我的研究重心從代謝轉(zhuǎn)移到研究蜥蜴運(yùn)動(dòng)器官的性能，這是我踏足該領(lǐng)域的第一步。我在動(dòng)物運(yùn)動(dòng)研究之路上一直走到現(xiàn)在，并最終完成了這本書(shū)。

能夠擁有一份以自己的興趣所在為中心的工作，我感到無(wú)比幸運(yùn)。在過(guò)去的17年里，由于我的興趣一直多多少少與動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)能力［athletic abilities，或者叫完整生物體能力（wholeorganism performance）——研究者通常這樣稱呼］相關(guān)，因此促使我對(duì)遍及4大洲的動(dòng)物物種進(jìn)行能力研究。非常幸運(yùn)，我選擇的這個(gè)研究領(lǐng)域，備受生理學(xué)、生態(tài)學(xué)和進(jìn)化論方面某些最優(yōu)秀、最激動(dòng)人心的思想者的關(guān)注。因此，早在我和眾多同道進(jìn)入這一研究領(lǐng)域之前，動(dòng)物運(yùn)動(dòng)能力方面的最基本概念已經(jīng)得到人們的深入理解。這對(duì)我來(lái)說(shuō)是個(gè)優(yōu)勢(shì)。支持運(yùn)動(dòng)的生理和生化途徑；針對(duì)特定能力背后的力學(xué)與運(yùn)動(dòng)學(xué)分析；飛行、游泳、跳躍和奔跑的能量消耗，諸如此類，以及很多測(cè)量它們的數(shù)學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)和實(shí)用技術(shù)，都在能力生物學(xué)先驅(qū)們的努力下，有了詳細(xì)的成果。

這種廣泛的知識(shí)基礎(chǔ)，使我們這些新手，在無(wú)數(shù)涉及能力的生物學(xué)場(chǎng)景中，可以大量運(yùn)用理解動(dòng)物運(yùn)動(dòng)能力的現(xiàn)有工具。因此，該研究領(lǐng)域不斷蓬勃發(fā)展，而且令人沉醉不已。動(dòng)物怎樣運(yùn)用它們的運(yùn)動(dòng)能力捕捉獵物或逃避獵殺？環(huán)境溫度如何對(duì)某類動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)能力產(chǎn)生深刻的影響，而這些動(dòng)物又如何應(yīng)對(duì)溫度變化？隨著動(dòng)物年歲的增長(zhǎng)，它們的能力會(huì)發(fā)生怎樣的改變？體格健壯的雄性動(dòng)物會(huì)更吸引雌性動(dòng)物嗎？魚(yú)怎樣沿瀑布逆流而上，蛇怎樣滑行，袋鼠怎樣不費(fèi)力氣地旅行，嘴里沒(méi)銜東西的燕子（非洲或歐洲的燕子）在空氣中的飛行速度是多少？這些都是能力研究者試圖回答的問(wèn)題，其答案讓人們對(duì)自然世界和進(jìn)化歷程都有了更深的理解。當(dāng)然，它們也引出了更多的問(wèn)題。

我想寫這本書(shū)，多少是由于個(gè)人的經(jīng)歷。很多次，在跟生物學(xué)家之外的人打交道時(shí)，我都遭遇了尷尬。當(dāng)他們得知我靠什么來(lái)謀生時(shí)，幾乎都表現(xiàn)出困惑和懷疑。他們很想知道：沿著跑道追蜥蜴怎么會(huì)是一種工作？讓甲殼蟲(chóng)彼此打斗，人們希望從中得到什么啟示？顯然，在大眾的眼中，觀測(cè)星體、探究火山和引發(fā)亞原子粒子碰撞才是真正的科學(xué)研究，而測(cè)量跳蚤能跳多高、蜘蛛能跑多遠(yuǎn)卻不是。雖然研究動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)能力看起來(lái)有些輕浮，但它的確是有機(jī)生物學(xué)中某些重要概念和問(wèn)題的核心。

動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)能力之所以吸引了如此多的研究者，是因?yàn)樗�有一大特點(diǎn)：它既是生態(tài)學(xué)和進(jìn)化論中多個(gè)領(lǐng)域的核心，也是二者的關(guān)聯(lián)性之所在。在動(dòng)物日常生活中，從繁殖、喂養(yǎng)到信號(hào)傳遞、交配和覓食，能力都是至關(guān)重要的，所以我們可以從諸多方面來(lái)對(duì)其加以研究。實(shí)際上，對(duì)能力的探索極其重要，甚至已經(jīng)成為進(jìn)化論中適應(yīng)性（adaptation）研究的基礎(chǔ)之一。雖然人們還沒(méi)有總結(jié)出關(guān)于適應(yīng)性的唯一的、普遍接受的定義，但卻找到了研究適應(yīng)性的一種可行路徑：有機(jī)體的某種特征是自然選擇塑造出來(lái)的，有助于該有機(jī)體的生存和最終的繁殖。 例如，某些種類竹節(jié)蟲(chóng)的偽裝和隱藏行為就表現(xiàn)出了適應(yīng)性，因?yàn)槌錾�的偽裝可以讓它們避免被捕食。而且，它們與同類竹節(jié)蟲(chóng)中缺乏這種偽裝能力或能力較差的個(gè)體相比，最終繁殖出的后代也更多。能力不僅符合不同動(dòng)物形形色色的適應(yīng)性標(biāo)準(zhǔn)，還能解釋自然界中關(guān)于適應(yīng)性的多種驚人實(shí)例。

由于進(jìn)化在塑造動(dòng)物運(yùn)動(dòng)能力上發(fā)揮的關(guān)鍵作用，人們?cè)谟懻摃r(shí)不得不同時(shí)考慮另一個(gè)問(wèn)題，即這種能力表現(xiàn)是如何一路進(jìn)化而來(lái)的。這不單是一本研究能力的書(shū)，而且也涉及進(jìn)化。我以能力為透鏡，透過(guò)它來(lái)考察進(jìn)化過(guò)程中諸多迷人的方面。總而言之，我圍繞各種主題，而不是具體的運(yùn)動(dòng)能力，組織了下文中的章節(jié)。跑、跳、飛、咬、滑行、游泳、攀爬、挖掘——書(shū)中囊括的話題不止于此。因?yàn)槲也粌H關(guān)注動(dòng)物的能力是“怎樣的”，還關(guān)注它們“為什么”會(huì)擁有這樣的能力，所以我需要逐一闡釋這些話題，來(lái)說(shuō)明一些重要的概念以及生態(tài)和進(jìn)化領(lǐng)域的背景知識(shí)。

這方面，我有一個(gè)重要的提醒：能力是一個(gè)龐大的研究領(lǐng)域，至今仍在不斷發(fā)展，所以說(shuō)，把當(dāng)今方方面面的研究全部展示出來(lái)是個(gè)異常艱辛的工作。鑒于此，我沒(méi)有做宏觀概述，而是采取了最簡(jiǎn)單的表達(dá)方式。實(shí)際上，我按照自己不拘一格的趣味，從文獻(xiàn)中擷取各種事例——至少，絕大部分章節(jié)，我是這樣做的。對(duì)于某些動(dòng)物的討論肯定要比其他動(dòng)物多。舉個(gè)例子，如果本書(shū)看起來(lái)在大篇幅地討論蜥蜴 —— 我確實(shí)也這樣做了，這既不是出于個(gè)人對(duì)蜥蜴類研究的偏好，也不是因?yàn)槲冶救饲『迷谔剿黩狎娴哪芰ΑＵ鎸?shí)的原因是：在歷史上，蜥蜴是研究完整生物體能力的重要模型系統(tǒng)，因?yàn)樗鼈兗热菀自趯?shí)驗(yàn)室里飼養(yǎng)和測(cè)量，也方便在野外研究。因此，我們對(duì)蜥蜴在不同環(huán)境下的運(yùn)動(dòng)能力的了解比對(duì)其他任何動(dòng)物都多得多。如果將偉大的古生物學(xué)家喬治·蓋洛德·辛普森（George Gaylord Simpson）關(guān)于進(jìn)化論的精辟論述用在我身上的話，可以解讀為：“我不是因?yàn)轵狎嫣貏e有趣，才去研究它們；相反，我研究它們是因?yàn)槲覀兛梢詮闹辛私夂芏嗄芰Ψ矫娴闹�識(shí)。”看來(lái)我不是科學(xué)家中唯一這樣想的人，研究完整生物體能力的人對(duì)蜥蜴都尤其鐘愛(ài)，我在本書(shū)中對(duì)該話題的處理也反映出了這一點(diǎn)（相反，還有很多迷人的動(dòng)物，出于一些顯而易見(jiàn)的原因，我們對(duì)它們的能力知之甚少。本書(shū)中，這些動(dòng)物遭受了冷遇）。

再補(bǔ)充一點(diǎn)。在書(shū)中多處講述中，我都毫無(wú)顧忌地添加了明顯的標(biāo)記，向讀者提示這里有些目前尚不清楚或了解甚少的問(wèn)題。不熟悉科研程序的人，很難接受不確定性。有一種普遍的誤解是：對(duì)先前的發(fā)現(xiàn)和數(shù)據(jù)加以修訂（或者確實(shí)是糾正），就意味著科學(xué)在某種程度上是不靠譜的。實(shí)際上，科學(xué)最偉大的力量就在于它具有自我修正的性質(zhì)。關(guān)于能力的研究中，還有很多領(lǐng)域需要人們?nèi)ソ忉�，去做�?yán)謹(jǐn)?shù)膶?shí)驗(yàn)。但這并不是說(shuō)我和同行們一直以來(lái)都在混日子，或者是我們不擅長(zhǎng)本職工作；而實(shí)際上，

這正說(shuō)明了自然的復(fù)雜性。在我看來(lái)，很多理解動(dòng)物能力的機(jī)遇盡管令人望而生畏，但也讓人心潮澎湃。在開(kāi)始本書(shū)之前，我先做兩個(gè)簡(jiǎn)短說(shuō)明。首先，關(guān)于計(jì)量單位。能力的測(cè)量需要數(shù)字來(lái)說(shuō)明，而這些數(shù)字需要用恰當(dāng)?shù)挠?jì)量單位做詮釋。本書(shū)自始至終都采用公制單位。這主要是因?yàn)椋涸谏�物學(xué)上，我們只用公制單位，因?yàn)槎喾N單位制混用會(huì)帶來(lái)歧義。就這些數(shù)字本身而言，在谷歌上搜索一下動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)記錄，會(huì)發(fā)現(xiàn)海量的傳聞和錯(cuò)誤信息。本書(shū)展示的數(shù)據(jù)，都是我從已發(fā)表的科學(xué)文獻(xiàn)中摘取的經(jīng)過(guò)證實(shí)和同行評(píng)議的動(dòng)物能力記錄數(shù)據(jù)。至于極個(gè)別的例外情況，我也做了標(biāo)記。在這個(gè)問(wèn)題上，盡管不能保證絕對(duì)權(quán)威，但我努力做到真實(shí)可信。其次，敏銳的讀者會(huì)注意到書(shū)中不時(shí)會(huì)出現(xiàn)腳注。這些腳注的內(nèi)容包含技術(shù)性信息、偏題的資料、偶然發(fā)生的個(gè)人軼事，甚至幾條絕妙的笑話。不喜歡腳注的讀者，大可忽略它們。

憤怒的猿

對(duì)于自己關(guān)于人類進(jìn)化的觀點(diǎn)引發(fā)的爭(zhēng)議，戴維·卡里爾并不擔(dān)心，重要的是他可以用證據(jù)來(lái)支持這些觀點(diǎn)。事實(shí)證明，卡里爾的另一個(gè)觀點(diǎn)比耐力狩獵更具爭(zhēng)議——人類能進(jìn)化出手，至少在一定程度上，是對(duì)搏斗能力的性選擇的回應(yīng)。

這一觀點(diǎn)出自一篇論文。在該論文中，卡里爾和其同事認(rèn)為，抹香鯨撞沉捕鯨船就是基于頭部撞擊的雄性搏斗策略的證據(jù)。1821年，美國(guó)的捕鯨船埃塞克斯號(hào)（Essex）被一頭雄性抹香鯨用頭——由碩大且充滿油脂的鯨蠟器（之所以如此稱呼是因?yàn)槔锩嬗匈|(zhì)地如精液一般的油）支撐——撞沉了，就像破城槌一

般撞開(kāi)船體，盡管埃塞克斯號(hào)比這頭鯨大得多、重得多，也厚實(shí)得多。關(guān)于鯨蠟器，傳統(tǒng)生物學(xué)解釋集中在生物聲吶和浮力控制上，但卡里爾和其同事提出，鯨蠟器進(jìn)化自雄性搏斗的武器。這解釋了雄鯨為什么能如此高效地運(yùn)用它來(lái)撞沉一艘船，有人觀察到雄性抹香鯨正是以這種方式用頭來(lái)撞船的。雄性的鯨蠟器本身

比雌性大得多，這完全符合人們對(duì)主要用于雄性搏斗的器官的看法。還有人報(bào)道過(guò)，海豚和鼠海豚等其他鯨類動(dòng)物也會(huì)用頭撞擊，它們的頭部也存在一個(gè)相當(dāng)于鯨蠟器的部位，稱為圓形隆起。21種鯨類動(dòng)物中，從虎鯨、海豚到獨(dú)角鯨（narwhal），偏向雄性的性別二態(tài)性跟圓形隆起的大小有關(guān)：性別二態(tài)性更明顯的鯨類中，雄性的圓形隆起比雌性更大，這再一次符合圓形隆起是一種雄性武器的說(shuō)法。

研究者模擬了一頭重達(dá)39000千克的雄鯨發(fā)動(dòng)攻擊時(shí)造成的沖擊，該鯨的鯨蠟器占體重的20%（7800千克，或者說(shuō)大約是一輛小汽車重量的4.5倍），以3米/秒的速度——估計(jì)是埃塞克斯號(hào)和撞沉它的鯨的速度之和——移動(dòng)。結(jié)果表明：該場(chǎng)景中實(shí)現(xiàn)的加速度完全足以撞破一艘船的船體；也處于很可能會(huì)損傷任何其他鯨的水平，只要這頭鯨成了一頭雄性抹香鯨用頭撞擊的目標(biāo)，但這頭抹香鯨在離開(kāi)時(shí)卻可以毫發(fā)無(wú)損，這要得益于鯨蠟器的減震能力。考慮到抹香鯨并非理想的實(shí)驗(yàn)對(duì)象，模擬研究可能與雄鯨搏斗時(shí)所測(cè)量到的能力差不多，而且盡管證據(jù)與特定條件有關(guān)，但也表明鯨蠟器很有可能是在該環(huán)境中進(jìn)化出了該功能。

然而，這項(xiàng)關(guān)于鯨的研究并沒(méi)有說(shuō)服所有人。一位生物學(xué)家特地當(dāng)著卡里爾的面，提出了一個(gè)頗有說(shuō)服力的觀點(diǎn)來(lái)反駁鯨蠟器用作武器的假設(shè)——他揮舞著拳頭說(shuō)：“我可以用它來(lái)打你的臉，但它不是為了打臉進(jìn)化而來(lái)的！”

這讓卡里爾有了一個(gè)想法：如果人的拳頭就是為了作為擊打他人面部的武器進(jìn)化來(lái)的呢？為了驗(yàn)證這個(gè)想法，他和邁克爾·摩根（Michael Morgan）測(cè)量了在張開(kāi)拳頭和握緊拳頭擊打時(shí)手部所感受到的力量。他們發(fā)現(xiàn)，在人們握緊拳頭出擊時(shí)，人手骨骼的比例能夠支撐和保護(hù)手部免受傷害。這種特征在古人類世系早期就進(jìn)化出來(lái)了，可是我們的靈長(zhǎng)類近親卻并沒(méi)有出現(xiàn)。這意味著以拳頭為基礎(chǔ)的雄性搏斗在人類進(jìn)化史上具有重要作用。

拳頭是為了雄性搏斗進(jìn)化而來(lái)，這一主張立即遭到批評(píng)。某些研究者采取了一種與鯨蠟器猜想批評(píng)者類似的立場(chǎng)，也在適應(yīng)性上做文章，提出針?shù)h相對(duì)的指責(zé)。而有習(xí)武經(jīng)驗(yàn)的研究者也掀起了新的攻擊。人類之間真實(shí)的搏斗，當(dāng)然不可能像功夫電影中展現(xiàn)的那樣，現(xiàn)實(shí)中的搏斗完全是粗野不堪、雜亂無(wú)章的，早期的功夫電影對(duì)這方面的描述更為準(zhǔn)確。不過(guò)，在人類的搏斗中，電影很少涉及的一個(gè)方面是：用一只握緊的，不加保護(hù)的，只有天然支撐（甚至沒(méi)有支撐）的拳頭去擊打皮包骨的人類頭部時(shí)，手部可能遭受嚴(yán)重?fù)p傷。拳擊手套對(duì)拳擊手雙手的保護(hù)要多于對(duì)對(duì)手頭部的保護(hù)。出于該原因，某些傳統(tǒng)武術(shù)流派鼓勵(lì)人們搏斗時(shí)要張開(kāi)手，不提倡緊握拳頭。如此一來(lái)，如果有人認(rèn)為，有一條進(jìn)化途徑是雙手被經(jīng)常用作武器，那么他就應(yīng)該說(shuō)明：在這樣用手時(shí)，不僅手得到了保護(hù)，不受損傷；而且，盡管面臨讓自己受傷的高風(fēng)險(xiǎn)，但打架依然是我們祖先解決沖突升級(jí)的主要方式。同樣的邏輯，還有其他人指出，如果拳頭不是作為武器進(jìn)化來(lái)的，那么在拳頭和面部形態(tài)之間應(yīng)該一直都有一種協(xié)同進(jìn)化機(jī)制，來(lái)保護(hù)拳頭擊打得更多的部位。

這些反對(duì)意見(jiàn)直接促成卡里爾和摩根以此為主題發(fā)表了一篇論文。他們?cè)谡撐闹姓f(shuō)明，打架很可能是我們祖先解決沖突升級(jí)的主要方式；在拳頭和面部形態(tài)之間，一直都有協(xié)同進(jìn)化來(lái)保護(hù)拳頭擊打得更多的部位。為了深入了解未經(jīng)訓(xùn)練者的主要打斗攻擊目標(biāo)，他們把目光投向了流行病學(xué)上的受傷數(shù)據(jù)。在人際和家庭暴力的受害者中，面部不僅是最常見(jiàn)的受傷部位，而且在美國(guó)的家庭暴力受害者中，有81%的人是面部受傷，有69%的人是臉中部受傷；關(guān)于拳頭太脆弱沒(méi)法用于搏斗的批評(píng)，英國(guó)、丹麥和瑞典的受傷率研究也予以了反駁。在這些研究中，有46%—67%的面部骨折是被拳頭打的，而施暴者的掌骨和指骨卻很少骨折。直接引用卡里爾和摩根的原話是：“因此，人類的拳頭是常見(jiàn)且高效的武器，在人類搏斗時(shí)，面部遠(yuǎn)比拳頭更容易受傷�！�

接下來(lái)，卡里爾和摩根把目光轉(zhuǎn)向人類及其祖先古人類的面部形態(tài)，探尋以下猜想的證據(jù)：在與他人發(fā)生爭(zhēng)執(zhí)時(shí)，受傷風(fēng)險(xiǎn)最高的面部骨骼有保護(hù)性的支撐物。而證據(jù)確實(shí)存在。我們的祖先南猿的骨骼極其強(qiáng)健，相比雌性，雄性的更是強(qiáng)健得多。碩大的下頜內(nèi)收肌在遭受拳擊時(shí)充當(dāng)減震器和下頜穩(wěn)定器，而大大的后犬齒可以將擊打的能量從下頜傳到頭骨的其他部位。

這種關(guān)于人類面部結(jié)構(gòu)的拳擊假說(shuō)，得到了其他證據(jù)的支持。相比睪酮水平較低的男性，循環(huán)睪酮水平較高的現(xiàn)代男性，面部更寬，也更強(qiáng)健。由于睪酮對(duì)力量和肌肉功能的影響，有人或許會(huì)認(rèn)為，臉部更寬、睪酮更多的男性可能是更好的拳擊手，而事實(shí)也證明確實(shí)如此：職業(yè)拳擊手之間的搏斗結(jié)果，可以僅僅通過(guò)面部寬度［也就是說(shuō)，面部寬度與高度之比（facial width-to-height ratio），簡(jiǎn)稱fWHR］來(lái)預(yù)測(cè)，面部更寬的拳擊手更有可能贏得比賽。此外，人們通過(guò)一項(xiàng)獨(dú)立研究發(fā)現(xiàn)，在給女性出示成對(duì)的拳擊手（也就是說(shuō)，特定的一場(chǎng)搏斗中的勝者和敗者，對(duì)該女性來(lái)說(shuō)，勝敗是未知的）照片時(shí)，她們預(yù)測(cè)出勝者的概率很高，也認(rèn)為勝者比敗者更有魅力。如果說(shuō)，出色的自行車手被認(rèn)為更性感 —— 前文第 3 章中對(duì)面部信號(hào)的研究說(shuō)明了這一點(diǎn)，臉寬的男性是更好的拳擊手，那么這會(huì)讓我疑惑：跟爬升到頂級(jí)搏斗運(yùn)動(dòng)行列的人相比，優(yōu)秀耐力運(yùn)動(dòng)員的fWHR 的范圍是多少。