前　　言花青素（anthocyanin）是大部分被子植物花朵顏色的決定性色素，可使花朵呈現(xiàn)出粉、紅、紫、藍等一系列顏色。同時，它與葉綠素（chlorophyll）和類胡蘿卜素（carotenoid）配合，也可以使植物的果實和葉片呈現(xiàn)出五彩斑斕的著色模式。植物美麗的色彩不僅有觀賞價值，更對植物的生活有直接的作用。鮮艷的花朵和果實可以幫助植物吸引傳粉者和果實傳播者，有利于植物的繁殖。紅色的葉片則可以保護植物對抗紫外線、病蟲害以及食草動物的進食等。對人類而言，花青素是一種天然強效的自由基清除劑，具有抗氧化、抗突變、預防心腦血管疾病、保護肝臟、抑制腫瘤等多種保健功能。在心血管疾病和癌癥頻發(fā)的現(xiàn)代社會，各種富含花青素的食物品種也受到人們的青睞。花青素屬于植物的次生代謝產物，由一系列結構基因編碼的酶催化合成。這一系列結構基因構成了花青素合成途徑，是被子植物中較為保守的一個途徑，可以被眾多的環(huán)境因素誘導表達。多個物種的研究表明，由MYB、bHLH和WDR三類調控因子（TFs）組成的MBW復合體調控著花青素代謝途徑上眾多結構基因，讓它們得以協(xié)同地表達�；�因的表達調控是基因功能得以實現(xiàn)的重要過程，基因間的協(xié)同表達是基因組整體功能的重要方面。關于花青素代謝途徑中結構基因的表達和調控基因的功能已有較廣泛的研究，但對于MBW復合體如何協(xié)同調控整個途徑眾多基因的表達還不太清楚。以上疑問的解決，關鍵在于結構基因和調控基因之間的聯(lián)結紐帶順式調控元件。深入比較花青素代謝途徑上眾多靶基因對應于MBW復合體的順式調控元件，對于人們從整體的角度了解基因組內代謝途徑的調控具有重要的意義。本書以花色模式植物圓葉牽牛（Ipomoea purpurea）的花青素代謝途徑為主要研究對象，深入解析其MBW調控復合體在相關靶基因啟動子上對應的順式元件，直觀展現(xiàn)了花青素代謝途徑多個基因啟動子上順式元件的排列組合，這些順式元件的分布差異直接影響了花青素代謝途徑上基因的表達水平。隨后本研究將考察對象擴展到其他植物類群，試圖從轉錄因子和順式調控元件兩個方面探尋花青素代謝途徑在表達調控上的特點及可能存在的進化信號。對于調控花青素代謝途徑的MBW復合體，研究發(fā)現(xiàn)，MYB的表達是花青素積累的關鍵：①MBW復合體的靶基因眾多。一方面包括了復合體本身的兩個成員bHLH和WDR，另一方面也包括了途徑上的幾乎所有核心結構基因，以及下游的部分修飾、轉運基因如3GGT等。②MYB單獨對以上靶基因具有弱激活功能，使得植物在信號誘導下產生特異的MYB后，可以反饋性地完成復合體中另兩個成員bHLH和WDR的積累。③由MYB、bHLH和WDR形成的MBW復合體對靶基因的激活能力相對于單獨MYB有大幅的提高，可以有效地開啟花青素合成、修飾和轉運相關基因的表達。對于MBW復合體中MYB和bHLH對應的順式元件，研究發(fā)現(xiàn)它們均有較大的變異范圍，分別總結為MRE［MYB識別序列，ANCNN（C/A）C］和BRE［bHLH識別序列，CACNN（G/T）］。這可以允許MBW復合體識別多個靶基因。此外，MRE和BRE在靶基因啟動子上的組合排列可以直接影響該靶基因的轉錄激活水平。紫玉蘭（Magnolia liliflora）、玉米（Zea mays）、擬南芥（Arabidopsis thaliana）、非洲菊（Gerbera hybrida）和圓葉牽牛代表了被子植物主要類群的物種。對它們MBW調控復合體成員的比較表明，花青素代謝途徑并非是普遍保守的。在被子植物內，不論是調控因子的調節(jié)強度還是啟動子的反應性都經歷著緩慢而深刻的進化。就代謝途徑上的各基因而言，啟動子的不同可以引起基因間表達的差異，這種差異大于調控因子分化帶來的影響；對物種間同源的結構基因而言，轉錄因子間的分化則是基因表達強度變化的一個重要因素。本書在多年課題研究的基礎上總結撰寫而成，在撰寫過程中，得到了魯迎青研究員的悉心指導；肖大洲老師對本書的出版也做了不少輔助工作，在此一并表示感謝！本書引用了大量的相關文獻，其中大多數已在書中注明出處，但難免有所疏漏。在此，向有關作者和專家表示感謝，并對沒有注明出處的作者表示歉意。本書的出版由海南省自然科學基金項目（No.317012）、國家自然科學基金項目（No.31660074）、海南大學科研啟動基金（No.kyqd1840）共同資助完成，在此表示誠摯的感謝。本書對花青素代謝途徑進行了直觀的描述，研究結果對認識花青素代謝途徑的調控具有良好的促進作用。對植物花色、葉色和果色感興趣的植物愛好者、觀賞植物的育種工作者以及研究基因調控的科研工作者，本書可作為參考書籍。盡管本書在撰寫過程中力求邏輯嚴謹，內容充實，但由于著者水平有限，難免有所疏漏，懇請各位專家、同仁和廣大的讀者批評指正，以便今后完善。著　者2018年10月于海南大學