本教材主要闡述植物雜種優(yōu)勢的研究和利用概況、雜種優(yōu)勢的遺傳學和生理學基礎、植物雄性不育的基礎和利用以及相關方法、生物技術在雜種優(yōu)勢中的利用等。
第一章 緒論
第一節(jié) 植物雜種優(yōu)勢研究與利用概況
第二節(jié) 雜種優(yōu)勢表現(xiàn)及評價方法
1 雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)
2 雜種優(yōu)勢的評價方法
第三節(jié) 雜種優(yōu)勢利用的基本原則與主要途徑
1 確定雜交組合選育目標
2提高雜交親本基因純合性
3 選用配合力高的親本
4采用可行的雜交制種途徑
第四節(jié) 雜交組合競爭優(yōu)勢鑒定
1 雜交組合觀察試驗
2雜交組合品比試驗
3 雜交組合區(qū)域試驗
4雜交組合抗性鑒定
5 雜交組合品質(zhì)分析
6 雜交組合生產(chǎn)試驗與示范
第五節(jié) 雜種優(yōu)勢研究與利用展望
1 深入研究雜種優(yōu)勢利用基礎理論
2擴展雜種優(yōu)勢利用新途徑與新方法
3 發(fā)掘與創(chuàng)新雜種優(yōu)勢利用的資源
第二章 雜種優(yōu)勢的遺傳學與生理學基礎
第一節(jié) 植物繁殖方式及遺傳學特性
1 有性繁殖方式
2 無性繁殖方式
第二節(jié) 雜種優(yōu)勢的遺傳學基礎
1 雜種優(yōu)勢遺傳機理的經(jīng)典假說
2 雜種優(yōu)勢的分子機理
第三節(jié) 雜種優(yōu)勢的生理學基礎
1 光合作用與雜種優(yōu)勢
2 營養(yǎng)吸收與雜種優(yōu)勢
3 抗逆性與雜種優(yōu)勢
第三章 植物雄性不育性的基礎
第一節(jié) 植物雄性不育的形態(tài)學與細胞學基礎
1 植物雄性不育的類型、表現(xiàn)型及鑒定方法
2植物雄性不育的細胞學研究
第二節(jié) 植物雄性不育的生理生化基礎
1 植物激素與雄性育性表達調(diào)控
2 活性氧、膜脂過氧化與雄性不育
3 物質(zhì)代謝與雄性不育
4 能量代謝與雄性不育
5 生態(tài)因素調(diào)節(jié)雄性育性表達的生理生化過程
第三節(jié) 雄性不育的遺傳學基礎
1 細胞核雄性不育的遺傳學基礎
2質(zhì)核互作雄性不育的遺傳學基礎
3 光溫敏核雄性不育的遺傳學基礎
第四章 雄性不育性三系法雜種優(yōu)勢利用
第一節(jié) 質(zhì)核互作雄性不育材料的發(fā)現(xiàn)與創(chuàng)制
1 自然突變
2人工創(chuàng)制
第二節(jié) 質(zhì)核互作雄性不育系與保持系的選育
1 雄性不育系的選育
2 雄性不育系育性與其他性狀選擇鑒定
3 雄性不育保持系的選育
第三節(jié) 三系法恢復系的選育及雜交組合選配
1 雄性不育恢復系的選育
2 三系法雜交組合選育
第四節(jié) 三系法雜交水稻研究與應用
1 三系法雜交水稻研究與應用動態(tài)
2 三系法雜交水稻存在問題與發(fā)展趨勢
第五節(jié) 三系法雜交水稻種子生產(chǎn)原理與技術
……
第五章 雄性不育性兩系法雜種優(yōu)勢利用
第六章 人工去雄制種法雜種優(yōu)勢利用
第七章 化學殺雄制種法雜種優(yōu)勢利用
第八章 雜種優(yōu)勢利用的其他途徑
第九章 生物技術在作物雜種優(yōu)勢利用上的應用
2.3 藥壁組織與雄性不育的關系
（1）絨氈層與雄性不育的關系
絨氈層是藥壁的最內(nèi)一層，它包圍著花粉母細胞或小孢子，在花粉形成和發(fā)育中起著重要作用：①轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物質(zhì)，保證小孢子發(fā)生的需要。②合成胼胝質(zhì)酶，分解包圍四分體的胼胝質(zhì)壁。③提供構(gòu)成花粉外壁的孢粉素。④輸送成熟花粉粒外被的脂類和胡蘿卜素。⑤產(chǎn)生外壁蛋白。⑥解體后的降解產(chǎn)物可作為花粉合成DNA、RNA、蛋白質(zhì)和淀粉的原料。光、熱、干旱以及碳水化合物和礦物質(zhì)缺乏等因素引起的絨氈層行為異常總會導致小孢子發(fā)生過程不能正常進行。在生境敏感型雄性不育的花藥中，可育花粉總是靠近絨氈層的。在雄性不育花藥的組織學和細胞學研究時，常常觀察到絨氈層發(fā)育和行為的異常。不育花藥絨氈層細胞中線粒體數(shù)量和結(jié)構(gòu)都不及可育花藥，如玉米可育系花藥絨氈層細胞中線粒體數(shù)目從前胼胝質(zhì)期開始顯著增加，最終達到其體細胞的40倍，而在T-CMS系卻未見增加，相反自單核早期開始，不育系絨氈層線粒體膨大、解體。
胼胝質(zhì)起著隔離花粉母細胞或四分體的作用，胼胝質(zhì)酶提前出現(xiàn)導致胼胝質(zhì)不適時解體被認為是矮牽牛和高粱CMS的主要原因。Worrall等（1992）構(gòu)建了一個能在絨氈層中表達、改造過的β1，3-葡聚糖酶基因的嵌合基因并將其導人煙草，在絨氈層專一的啟動子作用下表達酶活性的轉(zhuǎn)基因植株雄性部分或完全不育，減數(shù)分裂前期I時胼胝質(zhì)提前解體，小孢子有著異常薄的細胞壁，絨氈層過度增生。這一項基因工程研究說明了胼胝質(zhì)提前解體足以引起雄性不育。
絨氈層無論是結(jié)構(gòu)異常還是生理異常，都可能引起雄性不育，在早期絨氈層發(fā)育和行為正常是花粉正常發(fā)育所必需的。
�。�2）其他藥壁組織與雄性不育的關系
維管束連接著花藥、花絲與花，起著吸收水分和運輸養(yǎng)料的作用。在許多CMS系觀察到維管束發(fā)育不良或退化，直接導致不育植株花器官物質(zhì)代謝發(fā)生障礙。
湖南師范大學生物系（1975）對水稻W(wǎng)A型二九南1號、湘矮早4號、玻璃占矮等不育系及其保持系的藥隔維管束作了比較觀察。保持系的維管束發(fā)達，分化良好，維管束鞘細胞較小，而在WA型相應的不育系中，藥隔維管束欠發(fā)達，而維管束鞘的細胞卻很大，像通氣組織一樣，明顯表現(xiàn)出不育系維管束欠發(fā)達。中山大學遺傳組（1976）對水稻W(wǎng)A型二九矮4號、二九南1號和BT型不育系及其相應的保持系，在花粉的單核至三核期的花藥隔維管束發(fā)育情況進行了比較，觀察到不育系與保持系有明顯差別。二九矮4號和二九南1號保持系的藥隔維管束分化良好，清楚地看到木質(zhì)部和韌皮部，其藥壁細胞質(zhì)比較豐富，單層的維管束鞘薄壁細胞體積較大，整齊地排列在維管束的外圍，而不育系無論是單核還是二核花粉期，藥隔維管束的發(fā)育都比較差，表現(xiàn)在細胞皺縮，韌皮部和木質(zhì)部分化不好，維管束鞘不明顯，并且細胞退化，排列紊亂。不育系維管束發(fā)育的不良程度與花粉的敗育和花粉囊的退化程度有關。當花粉敗育初期時，花粉囊形狀比較圓大，維管束發(fā)育不良程度較輕；當花粉囊呈皺縮時，花粉只留下殘跡，維管束就處于極端退化狀態(tài)，甚至連細胞的界線都不大清晰。BT型不育系維管束，在單核、二核和三核期均比保持系差，主要表現(xiàn)在維管束內(nèi)及維管束鞘細胞排列不夠整齊，但仍能區(qū)分為木質(zhì)部與韌皮部，比二九矮4號和二九南1號不育系的維管束發(fā)育得好些，其花粉的敗育也來得遲些和輕些。
徐樹華（1980，1984）在水稻HL型華矮15不育系中也觀察到相鄰的花絲合并的現(xiàn)象�；ńz的合并有二聯(lián)和三聯(lián)型，在藥隔部分有薄壁細胞排列紊亂、大小不均勻和維管束分化不全、發(fā)育不良等異�，F(xiàn)象；而WA型華矮15不育系，除了藥隔薄壁細胞排列紊亂程度更為嚴重外，藥隔維管束發(fā)育不全現(xiàn)象亦更為嚴重�？煽吹骄S管束的極度退化，甚至發(fā)生缺失或中斷，在藥隔維管束發(fā)育異常的區(qū)段，還可以觀察到敗育或正在敗育的花粉。
王臺等（1992）觀察到水稻農(nóng)墾58S的可育花藥的藥隔組織與普通水稻品種相似，但農(nóng)墾58S不育花藥在小孢子母細胞時期和花粉母細胞減數(shù)分裂期，藥隔維管束的薄壁細胞的壁薄發(fā)育差，在維管束中無導管和篩管。在單核晚期，雖有完整的木質(zhì)部和韌皮部，但只有分化較差的導管和篩管，并且其薄壁細胞也發(fā)育不良或退化，鞘細胞皺縮，由絨氈層的細胞質(zhì)構(gòu)成的原生質(zhì)團不解體。田惠橋等（1993）對農(nóng)墾58S藥隔維管束鞘細胞的結(jié)構(gòu)進行了研究。在可育花藥中，維管束最外層與藥隔薄壁組織緊靠的維管束鞘細胞是由一層電子密度很高的扁平狀細胞組成。這層細胞的特點是不具大液泡，但含有豐富的細胞器。在不育花藥中，維管束鞘細胞是由一團高度液泡化的細胞所組成，這層細胞的特點是細胞的大部分體積被一個大液泡占據(jù)，細胞質(zhì)被擠到細胞周緣區(qū)域，細胞器較少。另外，在這圈維管束鞘細胞之間的相鄰壁上有壁內(nèi)突結(jié)構(gòu)。
中層、藥室內(nèi)壁和裂腔都與花藥開裂有關。中層細胞異常已在水稻W(wǎng)A-CMS系、玉米T-CMS系、向日葵CMS系和水稻農(nóng)墾58S中觀察到，一般是徑向增長，擠壓絨氈層細胞。藥室內(nèi)壁加厚是由絨氈層控制的，在一些雄性不育花藥中觀察不到藥室內(nèi)壁的纖維狀加厚。在水稻W(wǎng)A-CMS系還觀察到裂腔發(fā)育不良的狀況。這些藥壁組織的異常與雄性不育的關系尚不清楚。
2.4 影響雄性敗育時期和過程的因素
雄性不育是核質(zhì)基因和生境互作的結(jié)果，影響雄性敗育時期和過程的因素有三：
（1）核背景
玉米同一CMS類型在不同核背景下，敗育過程各種異�，F(xiàn)象的數(shù)量以及絨氈層等藥壁組織的異常均有差異。如同為C型的二南24、M017和黃早4不育系，僅M017 CMS系絨氈層細胞在終變期如正�？捎废悼梢姷角逦碾p核，其余2個CMS系基本上是單核的；有些絨氈層細胞發(fā)生不規(guī)則的平周分裂，形成局部雙層絨氈層；有的細胞不進行核的復制分裂，只有胞質(zhì)分裂，產(chǎn)生無核的細胞。四分體時期以后，不育系與保持系差異愈趨明顯。M017CMS系絨氈層細胞迅速液泡化，顯著地輻射狀膨大，單核早期已幾乎占據(jù)整個藥室并逐漸失去著色能力，小孢子在單核早期敗育，但有少數(shù)花藥的絨氈層細胞膨大程度較輕，小孢子敗育時間推遲；黃早4CMS系的絨氈層細胞在四分體時期開始輕度液泡化，但以后不像M017CMS系那樣高度液泡化和輻射狀膨大，胞質(zhì)著色較淺，而有些藥室的絨氈層細胞依然著色很深，并有降解跡象，大多數(shù)小孢子發(fā)育到單核前期開始退化，在單核中期大量敗育，在開花前絨氈層崩潰，藥室內(nèi)存留大量小孢子殘體；二南24CMS系在四分體時期以后，絨氈層細胞的液泡化和輻射狀膨大程度介于上述2個CMS系之間，小孢子在單核前期到單核中期敗育，抽雄后有的花藥絨氈層仍然完整，有的已部分崩潰。陸地棉ms14核不育系洞A與由它轉(zhuǎn)育的473A在絨氈層的發(fā)育行為上不同，前者絨氈層細胞延遲退化，后者絨氈層正常。
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