上�？茖W(xué)技術(shù)出版社出版了和正擬出版一系列有關(guān)進(jìn)化著的某些學(xué)科的書籍，其宗旨在于向廣大讀者介紹該學(xué)科的發(fā)展歷史以及在發(fā)展途中所發(fā)生的重大事件以及當(dāng)今的最新成就。編輯者的這樣創(chuàng)意和出版規(guī)劃是非常美好的，值得高度贊許。多年之前，為我出版過(guò)好幾本書的責(zé)任編輯、相處 40余年的好友李維靖先生就向我提議寫一本《進(jìn)化著的進(jìn)化學(xué)》的書。對(duì)于他給予我的這種信賴與熱情鼓舞，我是一直心存感激的。

宇宙萬(wàn)物，大到巨星小到微觀粒子，無(wú)不時(shí)刻地在發(fā)生著變化。這是辯證唯物論哲學(xué)的第一要義。

我要討論的進(jìn)化議題是關(guān)乎生命這種特定物質(zhì)的進(jìn)化。生命為何物，生命與非生命在本質(zhì)上有何區(qū)別，自古以來(lái)便是哲學(xué)家、自然科學(xué)家深為關(guān)注和孜孜求索的問(wèn)題。拙作《生命本質(zhì)的探索》即旨在介紹自古迄今中外諸子百家關(guān)乎生命本質(zhì)的見(jiàn)解，即各種生命觀。其中尤其著重介紹了年輕的量子物理學(xué)家德爾布呂克（M. Delbrck，19061981）在 1932年聽了哥本哈根學(xué)派的領(lǐng)袖玻爾（N.H.D.Bohr，18851962）所做的在科學(xué)史上著名的光與生命的講演之后，其志趣從此由物理學(xué)轉(zhuǎn)向生物學(xué)，最終開拓出分子生物學(xué)這樣一個(gè)嶄新學(xué)術(shù)領(lǐng)域的過(guò)程。在該書的遺傳因子、核素、中心法則一章中，較詳細(xì)地講述了孟德爾（J.G. Mendel，18221884）、米歇爾（J.F. Miescher，18441895）、摩爾根（T.H. Morgan，18661945）、埃弗里（O.T. Avery，18771955）等人對(duì)基因、核酸的發(fā)現(xiàn)以及確定基因的本質(zhì)是核酸的認(rèn)識(shí)過(guò)程；其中特別介紹了沃森（J.D. Watson，1928�。�、克里克（F.H.C. Crick，19162004）、富蘭克林（R.E. Franklin，19201958）和威爾金（M.H.F. Wilkins，19162004）在確立DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)中的各自貢獻(xiàn)，以及克里克提出分子生物學(xué)的中心法則。

英國(guó)的偉大學(xué)者達(dá)爾文（C.R. Darwin，18091882）在1859年發(fā)表了《物種起源》一書，提出自然選擇原理，為進(jìn)化論奠定了科學(xué)基礎(chǔ)。150年來(lái)，進(jìn)化學(xué)正是在達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的光輝照耀下迅猛發(fā)展的。介紹、弘揚(yáng)達(dá)爾文及其學(xué)說(shuō)的文章、著作不計(jì)其數(shù)。2009年是達(dá)爾文誕生200周年及其名著《物種起源》發(fā)表150周年值得紀(jì)念的年份，筆者寫了《達(dá)爾文新考》，介紹了現(xiàn)代國(guó)外學(xué)者研究達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的一些新進(jìn)展。

進(jìn)化綜合理論（synthesis theory of evolution）是20世紀(jì)20年代后期興起的達(dá)進(jìn)化著的進(jìn)化學(xué)達(dá)爾文之后的發(fā)展?fàn)栁膶W(xué)說(shuō)發(fā)展的新階段。它有兩個(gè)發(fā)源地以歐美學(xué)者費(fèi)希爾（R.A. Fisher，18901962）、賴特（S. Wright，18891988）和霍爾丹（J.B.S. Haldane，18921964）為代表的群體遺傳學(xué)派和以俄羅斯切特維利柯夫（С.С. Четвериков，18801959）為首的進(jìn)化遺傳學(xué)派。在拙作《李森科時(shí)代前俄羅斯遺傳學(xué)者的成就》中專門介紹了切特維利柯夫其人其事以及他領(lǐng)導(dǎo)的莫斯科進(jìn)化遺傳學(xué)派所取得的成就。并著重介紹了進(jìn)化綜合理論旗手杜布贊斯基（T. Dobzhansky，19001975）成長(zhǎng)的歷程及其學(xué)術(shù)成就。

呈獻(xiàn)于讀者面前的這本小冊(cè)子則著重介紹進(jìn)化學(xué)在達(dá)爾文之后的發(fā)展，內(nèi)容包括19世紀(jì)科學(xué)哲學(xué)思潮對(duì)生物學(xué)及進(jìn)化論發(fā)展的影響，19世紀(jì)德國(guó)兩位偉大進(jìn)化論者魏斯曼（A. Weismann，18341914）和�？藸枺‥. Haeckel，18341919）對(duì)于進(jìn)化論發(fā)展的貢獻(xiàn)，19世紀(jì)后半葉起由古生物學(xué)中發(fā)展起來(lái)的新拉馬克主義及定向進(jìn)化理論，還有20世紀(jì)初孟德爾遺傳規(guī)律再發(fā)現(xiàn)之后興起的以德弗里斯（H. de Vries，18481936）和貝特森（W. Bateson，18611926）為代表的孟德爾學(xué)派。新拉馬克主義、定向進(jìn)化理論和孟德爾學(xué)派從不同的角度對(duì)達(dá)爾文學(xué)說(shuō)進(jìn)行了猛烈的攻擊，曾一度把達(dá)爾文學(xué)說(shuō)逼入低谷�？墒堑搅�1920年代后期，隨著數(shù)理群體遺傳學(xué)和實(shí)驗(yàn)群體進(jìn)化學(xué)的出現(xiàn)，事情又峰回路轉(zhuǎn)，一些承認(rèn)自然選擇為進(jìn)化原動(dòng)力的學(xué)派集合起來(lái)形成了進(jìn)化的綜合理論。這個(gè)理論在從1920年代末到1960年代末的40多年間，取得了迅猛的發(fā)展，君臨整個(gè)進(jìn)化學(xué)界。

一切進(jìn)化問(wèn)題似乎都由這個(gè)理論解決了。可是隨著分子生物學(xué)的崛起，1968年日本學(xué)者木村資生提出了分子進(jìn)化的中立理論。這個(gè)新的理論和綜合理論發(fā)生了激烈的爭(zhēng)論，為時(shí)長(zhǎng)達(dá)20年之久。中立理論由于不斷得到分子生物學(xué)新數(shù)據(jù)的支持，終于在進(jìn)化學(xué)界贏得了公民權(quán)。


20世紀(jì)70年代是分子生物學(xué)蓬勃發(fā)展的時(shí)期，我國(guó)科學(xué)工作者積極學(xué)習(xí)和掌握新的科學(xué)知識(shí)，但是科學(xué)的發(fā)展是有連續(xù)性的，對(duì)于一門科學(xué)的了解和認(rèn)識(shí)不該遺留空白。由于我國(guó)過(guò)去特定的歷史條件使得不少進(jìn)化學(xué)工作者對(duì)于達(dá)爾文之后進(jìn)化學(xué)的發(fā)展以及進(jìn)化綜合理論、分子進(jìn)化的中立理論缺少足夠的了解，這對(duì)于我國(guó)進(jìn)化學(xué)的發(fā)展勢(shì)必會(huì)產(chǎn)生不利影響。為了填補(bǔ)這個(gè)缺憾，筆者不揣冒昧愿將多年來(lái)讀書的心得及從事進(jìn)化學(xué)和進(jìn)化遺傳學(xué)教學(xué)工作中累積起來(lái)的一些體會(huì)，寫進(jìn)這本書里，供從事進(jìn)化學(xué)研究與教學(xué)的同行參考。

2003年4月14日測(cè)定人基因組堿基序列的研究大功告成，這在生物學(xué)發(fā)展的歷史上是一座輝煌的里程碑，標(biāo)志著此后的生命科學(xué)進(jìn)入后基因組時(shí)代。通過(guò)不同生物基因組堿基序列的比對(duì)，探討生物間的親緣關(guān)系與進(jìn)化途徑乃是今后進(jìn)化學(xué)研究的一個(gè)重要方向。

在長(zhǎng)達(dá)38億年之久的生命進(jìn)化之旅中，從生命起源問(wèn)題始，有一系列重要的節(jié)點(diǎn)性問(wèn)題，諸如氰細(xì)菌的繁榮與真核生物的出現(xiàn)，單細(xì)胞生物演變?yōu)槎嗉?xì)胞生物，寒武紀(jì)大爆發(fā)，動(dòng)物與植物的登陸，無(wú)脊椎動(dòng)物與脊椎動(dòng)物的演化，魚類、兩棲類、爬行類、哺乳類的起源與發(fā)展，歷次的大滅絕，靈長(zhǎng)類的起源與發(fā)展，人類的起源與進(jìn)化等，以及植物方面的很多問(wèn)題，都是進(jìn)化學(xué)正在探討的。由于分子進(jìn)化學(xué)的參與，許多問(wèn)題的研究取得了很大的進(jìn)步。

前言

限于篇幅的關(guān)系，本書僅就人們最關(guān)心的人類自身的起源問(wèn)題做些討論。關(guān)于人類起源的研究，一個(gè)半世紀(jì)以來(lái)主要是由人類學(xué)、古生物學(xué)、考古學(xué)、地質(zhì)學(xué)、古氣候?qū)W擔(dān)當(dāng)?shù)模�成就斐然。贊成多地域起源說(shuō)的古人類學(xué)家認(rèn)為，人類從直立人（Homo erectus）階段開始?xì)v經(jīng)近200萬(wàn)年的曲曲折折的進(jìn)化過(guò)程，發(fā)展成為智人即現(xiàn)代人（Homo sapiens），并擴(kuò)展到世界的各個(gè)角落。20世紀(jì)80年代后，分子進(jìn)化學(xué)運(yùn)用到這個(gè)研究領(lǐng)域中來(lái)，使人類學(xué)研究出現(xiàn)了新的特色，并提出了新版的出非洲單一系統(tǒng)說(shuō)。根據(jù)這個(gè)假說(shuō)，所有的現(xiàn)代人是在距今不足 20萬(wàn)年前的時(shí)間內(nèi)由非洲的一個(gè)女性起源的，而后擴(kuò)散到世界各地。從前生息、活躍在歐亞大陸及大洋洲的直立人、尼安德特人都沒(méi)有留下任何子孫突然地滅絕了。秉持傳統(tǒng)見(jiàn)解的學(xué)者們當(dāng)然認(rèn)為這種新理論是不可信的，于是在人類學(xué)界開展了激烈的爭(zhēng)論。這種爭(zhēng)論還在繼續(xù)著。本書對(duì)傳統(tǒng)的化石研究和分子進(jìn)化研究?jī)蓚�(gè)方面所得到的結(jié)果、結(jié)論及其爭(zhēng)論焦點(diǎn)進(jìn)行了介紹。

如果本書能對(duì)我國(guó)從事進(jìn)化遺傳學(xué)教學(xué)與科研工作的科技人員有所裨益，能使廣大讀者對(duì)進(jìn)化學(xué)產(chǎn)生興趣，乃是筆者的莫大期許和榮幸。